Tomo 38 by Museo Nacional de Historia Natural

MUSEO

NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

BOLETIN

B O L E T IN D E L M U S E O N A C IO N A L D E H IS T O R IA N A T U R A L D irector: Dra. GRETE MOSTNY G. Fono 90011 - Casilla 787 - Santiago - Chile

SE OFRECE Y SE ACEPTA CANJE Exchange w ith sim ilar publications is desired. On désire l’échange avec des publications congénères Wir bitten um Austauch m it achnlichen F achzeitschriften. Si desidera il cam bio con publicazioni congeneri Deseja-se a p erm u ta com as publicacóes congéneres.

MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL [J Santiago de Chile, 1981

B O L E T I N

S U M A R I O M aría E l ia n a R a m ír e z y B e r n a b é S a n t e l ic e s Análisis biogeográfico de la flora algológica de A ntofagasta (norte de Chile)

E l iz a b e t h B arrera Análisis de la cutícula foliar de las es pecies chilenas del género Polypodium L. (Filicopsida, Pteridophyta) ....................

J u l io G u t ié r r e z E studio com parativo de poblaciones de N oíhofagus obliqua (Mirb.) oerst y N othofagus glauca (Phil.) K rasser (Fagaceae: Dicotyledoneae) en relación con algunas características de su morfología foliar y flora asociada .............................

M ig u e l V o ig t h y F er nan do B a l b o n tín Madurez sexual y fecundidad del lengua do {Hippoglossina m acrops Steindachner) (Pisces, Bothidae) .............................

N ibaldo B a h a m o n d e y P a t r ic io Z avala Contenidos gástricos en Genypterus maculatus (Tschudi) y Genypterus blacodes (Schneider) capturados en Chile entre 31? y 37? S. (Teleostomi, Ophidiidae) ....

M i c h e l S allaberry , J osé V a l en c ia y N e l s o n D íaz Distribución y am bientes de Batrachyla taeniata (Girard) en Chile, (Anura Leptodactylidae) ..................................................

A rtel C a m o u s s e ig h t y S er g io Z apata

H e r m a n N ú ñ e z , J osé Y á ñ ez y F a b iá n J a k s ic Presuntos híbridos en tre Liotaem us lemniscatus G ravenhorst, 1838 y Liolaemus fuscus Boulenger, 1885 en Chile C entral

R itm o de actividad d e A kodon olivaceus b ajo diferentes regím enes de luz ........... 73

A nálisis d e la estru ctu ra poblacional del k rill antàrtico {Euphausia superba Da n a), obtenido de febrero y m arzo de 1975 ...................................................................

147

T o m D. D il l e h a y Visión actual de estudios de A raucanía ■prehispánica ...................................................

B e r t B abero , P edro Cattan y L a u r it z J e n s e n

137

D a n ie l F r a s s in e t t i y V l a d im ir Co v a c ev ic h A rchitectonicidae en la Form ación Na vidad, Mioceno, Chile C entral. P a rte II. A rchitectonica (Architectonica) nobilis karsteni R utsch, 1934. (M ollusca: G astro poda) ................................................................

O m a r R o ja s , C arlos M a r t ín e z y C h i t a G u isado

129

C arlos C e r pa y J o sé Y á ñ ez V ariación estacional de la d ieta d e T yto alba (Gray, 1829) en la zona m ed iterrá n ea de Chile C entral ..................................

R e n é Covarrubias y J u l io V alderas Datos ecológicos sobre m icroartrópodos terrestres en ecosistem as australes de Chile ...............................................................

123

R u f in o F e ít o y M o r t im e r O rtega

H e r m a n N ú ñ e z , J osé Y á ñ ez y F a b iá n J a k s ic Proporciones corporales y utilización del h a b ita t en dos poblaciones contiguas de Liolaemus lem túscatus G ravenhorst ....

Influencia de la edad y del tam año de la am putación en la regeneración de apén dices locom otores de Bacteria granulicoílis B lanchard (Phasm idae, Phasm ida) ....

155

J o sé B er b n g u e r H elm intofauna de Chile: IX. Flamingolep is chileno n. sp. p arásito de Phoenicoparrus andinus Philippi. (Cestoda: Hymenolepididae) ...........................................

En to m o a los m otivos biom orfos de la pu esta d el sol en el n o rte de Chile ....... 105 C arlos A l d u n a t e , J u a n A r m e s t o , V ic t o r ia C astro y C a r o lin a V illa g r á n

J u a n C artagena y J a im e S o l e r v ic e n s Biología de Orsotrichia venosa (Butler, 1883) Lepidoptera, Gelechiidae) ..............

167

111

E studio etnobotánico en u n a com unidad preco rd illeran a de A ntofagasta: Toconce

183

Bol.

Mu i . N ac. H ist. N at. C hile, 38: S -2 0 . (1981)

ANALISIS BIOGEOGRAFICO DE LA FLORA ALGOLOGICA DE ANTOFAGASTA (NORTE DE CHILE) M aría E l ia n a R a m ír e z *

B er n a b é S a n t e l ic e s *

RESUMEN El presente tra b ajo tiene com o objetivo analizar la validez de caracterizaciones fitogeográficas recientes de la costa de Chile. P ara ello se realizó u n intenso muestreo y nuevos estudios taxonóm icos de la flora ficológica en h ab itats in ter y subm areales de ocho puntos de la costa de A ntofagasta (23? 40' S, 70° 25' O ). Se señala la presencia de 70 especies de m acroalgas p a ra la zona. C atorce de ellas constituyen extensiones de rango ocho de las cuales son especies encontra das p o r p rim era vez en Sudam érica. Los resultados obtenidos se confrontan con el esquem a fitogeográfico exis tente. Los porcentajes en que aparecen representados los distintos grupos florísticos concuerdan con las caracterizaciones fitogeográficas establecidas p a ra este secto r de la costa de Chile.

ABSTRACT New and m ore intensive tEixonomic studies w ere carried out w ith the subtidal and intertidal m arine algal flora of Antofagasta, in no rth ern Chile, in o rd er to te st recently form ulated phytogeographic characterization of tem perate Pacific South America. In tertid al and subtidal sam pling over the last four years resulted in the finding of seventy species of m acroalgae fo r the study region. Fourteen of these findings co nstitute range extensions and eight of these species are reported fo r the first tim e fo r South America. These results however, do not significatively modify the presently accepted p attern s of phytogeographic distribution. The representation of different floristic groups in the m arine flora of A ntofagasta agrees well w ith prediction already established in the phytogeographic characterization of this coastal area.

INTRODUCCION Esquem as biogeográficos clásicos de la costa tem perada del Pacífico de Sudam érica ( E k m a n 1953; B a l e c h 1954; K n o x 1960; D e l l 1971; B ric x js 1974) han reconocido en el área dos centros de distribución de especies, uno en el Perú y Norte de Chile y otro en el S ur de Chile, y una extensa zona transicional de sobreposición de especies. ^ 1. C-. /r. Sin embargo, estudios ritogeograticos re-

cientes ( S a n t e l i c e s 1980), revelan antece dentes que perm iten configurar un nuevo planteamiento biogeográfico para el área en cuestión. Según estos últimos hallazgos, la flora m arina béntica de la región incluye cinco grupos de especies, cada una con dis tintas afinidades geográficas y distinta importancia relativa. Especies endémicas, de __________ * Mus«» Nadonal de Historia Natural. CasUla 787^^ ** Inslitulo de Ciencias Biológicas. Universidad Católica de chUe. casuia ii4-d. santiago.

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afinidades subantárticas y de am plia distri bución son de gran im portancia en esta zo na, las especies de afinidades antitropicales resultan ser de m enor im portancia, en tanto que la representación de especies tropicales es mínima ( S a n t f .l i c e s 1980). La disminución gradual de especies sub antárticas hacia el N orte y la escasa incur sión hacia el Sur de elementos tropicales en la costa sudamericana, así como el reducido intercam bio floristico entre el Continente y las islas oceánicas adyacentes, aparentem en te determ inan un alto endemismo y una re ducida riqueza de especies, fenómenos que caracterizan la flora m arina del área (S a n TELICES 1980). La costa de Chile N orte y Cen tro, clásicamente considerada como una zo na de transición de especies cálido-temperadas y frío-temperadas (K n o x 1960; D a h l 1960; D e l l 1971) aparece bajo esta nueva

caracterización como un área con dism inu ción de especies subantárticas, una escasa presencia de especies tropicales y una clara disminución del núm ero total de especies hacia el Ecuador. Un análisis crítico de esta nueva hipótesis deja en evidencia, sin embargo, que ella está basada en un conocimiento m ás bien irregu lar de la flora ficológica chilena. Así, por ejemplo, la disminución de especies hacia el N orte se corresponde con una m enor can tidad de expediciones en esa área (Fig. 1) y, en consecuencia, el patrón de disminución de especies hacia el Ecuador podría ser a tri buido a falta de m uestreo. En form a análoga, la m ayor parte de los hallazgos provienen de recoleciones interm areales, desconociéndose en form a notable la flora subm areal de la m ayor p arte de Chile Continental ( S a n t e l i c e s 1979).

Fig. 1. Correlación entre el núm ero de expediciones realizadas a d istin tas regiones de Chile C ontinental y el num ero de especies de m acroalgas m arinas descritas p a ra dichas regiones.

M. E. R amírez y B. S antei.ichs / Flora algológica de A ntofagasta

El presente trab ajo evalúa la validez de la caracterización biogeográfica de la flora al gológica del N orte de Chile a la luz de nue vos y m ás intensos estudios taxonómicos. P ara ello se eligió como lugar de estudio, la región de Antofagasta debido al escaso nú m ero de trab ajo s previos que existen en esa área, poniendo especial énfasis en recolec ciones de algas subm areales. MATERIALES Y METODOS La recolección de m aterial algológico se realizó en distintas fechas (ver Anexo 1) en tre 1 9 7 6 y 1 9 8 0 . Un total de ocho puntos de la costa de Antofagasta (23? 4 0 ’ S, 70? 2 5 ’ O), entre Punta Coloso y Rada de Cobija fueron estudiados (Fig. 2 ) . Los lugares de m uestreo se eligieron por su fácil acceso, su rango de diversas condiciones ecológicas y su abundancia y aparente diversidad de al gas. El 6 0 % de las recolecciones se realiza ron en la Bahía de Mejillones del Sur, donde casi la totalidad de los m uéstreos fueron subm areales. La recolección de algas de pro fundidad se hizo p or buceo autónom o o ayu dado p or una ra stra de m arco triangular de fierro, de 5 0 cm p or lado, con copo de red de 6 cm entre nudos. Las' algas interm areales fueron recolectadas m anualm ente durante períodos de b a ja m ar. El m aterial recolecta do se m onto'en hojas de herbario y además se conservó en una solución de formaldehido al 5% en agua de m ar. En total se logró identificar el 94% de los taxa encontra dos, quedando un 6% sin identificar debido a la ausencia de estructuras reproductivas. El análisis biogeográfico de las especies se realizó siguiendo los métodos usados por S a n t e l ic e s (1 9 8 0 ) .

El m aterial estudiado se encuentra depo sitado en la Ficoteca del Instituto de Inves tigaciones Oceanológicas de la Universidad de Antofagasta (ALGIOA) y en el herbario del Museo Nacional de Historia N atural de Santiago (SGO). RESULTADOS Y DISCUSION En total se encontraron 70 especies de macroalgas en la zona estudiada. La hsta de estas especies, su lugar de hallazgo, su dis tribución geográfica conocida en la actuali dad y las referencias pertinentes se mues tra n en el Anexo N? 2.

Las 7 0 especies de algas marinas encon tradas en Antofagasta se reparten en 12 es pecies de Chlorophyta, 17 especies de Phaeo-

b o l e t ín

phyta y 41 especies de Rhodophyta. En total incluyen poco más del 70% de las especies conocidas para el área y contienen 14 nuevos registros. El hallazgo de representantes de Cryptonemia peruviana A c le to ; Phycodrys cerrateae D a w s o n , A c l e t o y F o l d v i k ;

del

MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Sebdenia siphonia topleura dymenia el rango especies

limensis (S o n d er ) H o w e ; Heterosubsecundata ( S u h r ) H arv .; Crypcorallinara (N o t t ) G a r d n er y Rhohancockii D a w so n permite ampliar de distribución geográfica de estas en la costa temperada del Pacífico

Nuevos registros de especies encontradas en la costa de Antofagasta. Los números identifican las siguientes especies: 1. C rytonem ia peruviana Aci. üt. 2. Phycodrys cerrateae D a w s ., Ac let . & F old.

F ig . 3.

Sebdenia lim ensis (S onder ) H o w e . 4. H eterosiphonia subsecundata (S u h r ) F a l k . 5. C ryptopleura corallinara (N ott ) G ard. 6. R hodym enia hancockii D a w s . 7. Stenogram m a in terru p ta (C. Ac.) M o n t 8. A hnfeltia gigartinoides J . Ac. 9. R hodoglossum affine ( H ary.) K y l i n . 10. B ranchioglossum w oodii (J. Ag.) K y l in . 11. H ypoglosstim a tten u a tu m G ard. 12. Zanardinula abbreviata (S e t c h . & G ard.) d e T o n i . 13. Pugetia m exicana D a w s . 14. H ypnea spicifera (S u h r ) H arv. 3.

M. E. R a m ír e z y B. S a n telicrs / Flora algológica d e A ntofagasta

S ur O riental (Fig. 3), m ientras que las ocho especies siguientes: Stenogram m e interrupta (C. Ag.) M o n t .; Ahnfeltia gigartinoides J . Ag.; Rhodoglossum aifine (H a rv .) K y l i n ; Branchioglossum woodii (J . Ag.) K y l i n ; Hy~ poglossum atteniiatum G a rd .; Zanardinula abbreviata ( S e t c h . & G a rd .) de T o n i; Pugetia mexicana D a w s o n e Hypnea spicifera ( S u h r ) H a r y . son hallazgos encontrados por prim era vez en Sudamérica. Descripcio nes taxonóm icas y ecológicas de estas espe cies se publicarán separadam ente. Sólo 15 especies previam ente descritas pa ra estas costas no fueron encontradas en estas nuevas recolectas de m aterial. Ellas han sido listadas en el Anexo N? 3. Las causas m ás probables de su ausencia de nuestras recolecciones se debe a que gran parte de e s t a s e s p e c ie s como; Gelidium pseudointrincaium S k o t t s b . & L e v r in g ; Champia caespitosa D a w s.; Antitham nion densum ( S u h r ) H o w e ; Griffithsia chilensis M o n t. viven generalm ente en form a epífita o bien enredadas en el talo de otras aleas de m ayor tam año que obstaculizan su hallazgo. Por o tra p arte especies como Enteromorpha Ungulata J. Ag. y Rhizoclonitim tortuosum ( D i l l w .) K ü t z . crecen en pozas de m areas y su hallazgo requiere de un m uestreo exhaus tivo de estos habitats tan particulares del interm areal. N uestras recolecciones fueron menos frecuentes en la zona de m areas y un tanto superficiales por estar lim itadas a las horas de baja m ar. Algas de hábito crustoso de los géneros Ralfsia, Lithothamnion, Hildelbrandtia no se incluyeron en las recolec ciones. Las especies del género Polysiphonia que aparecieron en los muestreos se encuen tran aún en estudio. Por últim o cabe agre gar que dos de las especies que figuran en en el Anexo N? 3, Dictyota flabellata (CoLLINS) S e t c h e l l & G a r d n e r y Gracilaria pulvinata S k o t t s b . han sido consignadas en la literatura como hallazgos inciertos ya que la identidad del m aterial es dudosa. Crítico al análisis biogeográfico es cono cer cuánto aporte real significan las nuevas y m ás intensas recolecciones realizadas en el área de estudio. La Fig. 4 m uestra que el núm ero de nuevos hallazgos en relación al núm ero total de especies descritas p ara la zona, ha ido disminuyendo gradualm ente en los últim os dos estudios realizados, en cir cunstancias que la intensidad del muestreo

Fig. 4. Relación nuevos hallazgos A ntofagasta y el tradas en el área ciones realizadas

porcentual en tre el núm ero de de m acroalgas encontrados en núm ero total Ue especies regis a través de las distintas expedi en la costa del N orte de Chile.

ha sido comparativam ente m ayor a lo reali zado en los estudios previos. Los resultados son interpretables, en consecuencia, como un incremento neto en el conocimiento de la flora ficológica de Antofagasta y una dis minución en el núm ero de nuevos hallazgos en el área.

Fig. 5. Im portancia relativa de especies con dis tintas afinidades geográficas en la flora m arina de Antofaeasta.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

El análisis biogeogràfico de las 70 especies encontradas (Fig. 5) señala que ellas son agrupables en los mismos componentes geo gráficos distinguidos para la costa tem pera da del Pacífico de Sudamérica ( S a n t e l i c e s 1980). Aún más, la im portancia num érica de cada grupo es bastante sim ilar a lo postu lado por dicha caracterización para la costa de Antofagasta. Un alto porcentaje de espe cies (44%) tiene am plia distribución geo gráfica, m ientras que las especies con afini dades subantárticas representan sólo el 11% de la flora. Las especies endémicas son bas tante im oortantes (22%), m ientras que es

pecies con distribución bipolar (17%) y de afinidades tropicales (4%) son com parati vam ente menos num erosas. El alto porcen taje de especies con am plia distribución geo gráfica deriva de la poca representación de especies subantárticas y tropicales en estas costas. La inclusión de las especies del Ane xo N? 3 no modifica significativam ente los resultados del análisis biogeogràfico (Anexo N? 4). En consecuencia los hallazgos del pre sente estudio concuerdan con las caracteri zaciones fitogeográficas establecidas p ara la costa tem perada del Pacífico de Sudamérica.

M. E. R a m ír e z y B. S a n tf .l ic e s / Flora algológica de Antofagasta

ANEXO N? 4 DISTRIBUCION PORCENTUAL DE LOS GRUPOS FLORISTICOS PRESENTES EN LA FLORA ALGOLOGICA DE ANTOFAGASTA

GRUPOS FLORISTICOS Amplia distribución E ndém icas B ipolares S u bantárticas Tropicales

A bbott ,

44 22 11 4

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ANALISIS DE LA CUTICULA FOLIAR DE LAS ESPECIES CHILENAS DEL GENERO POLYPODIUM L. (FILICOPSIDA, PTERIDOPHYTA) E l i z a b e t h B a r r e r a M.(*)

RESUMEN Se describe la cutícula foliar de las especies chilenas del género Polypodium L.; P. espinosae W e a t h ., P. feuillei B ertero , P. interm edium C olla , P. masafuerae P h i l ., las que se caracterizan p o r tener hojas hipostom áticas, células anom om órficas, es tom as faneroporos hom ogéneam ente dispersos y com plejos estom áticos polocíticos; sólo P. m asafuerae p resen ta adem ás com plejos estom áticos anomocíticos. Las esp ^ i e s se diferencian principalm ente p o r la densidad de estom as, grado de ondula ción de las paredes celulares y tam año de la célula subsidiaria.

ABSTRACT The foliar cuticle of the Chilean species of the genus Polypodium L.; P. espinosae, P. feuillei, P. interm edium , P. m asafuerae are described; they are characterized by hipostom atic leaves, anom orphic cells, phaneropores stom ata homogenously disper sed. Polocytic stom ata occur in all the species, the anomocytic stom ata occur only in P. masafuerae, always together w ith the polocytic type. Density of stom ata, ondulation of the anticlinal cell walls and the dim ensions of th e subsidiary cell are characteristics usable to differentiate th e species.

INTRODUCCION El objetivo del presente trabajo es entregar una descripción de los caracteres de la cutícula foliar de las especies chilenas del género Polypodium L. Corresponde esta colaboración, a la prim era de una serie de trabajos que se entregarán sobre los caracteres cuticulares de las Pteridófitas chilenas. Se espera con estos estudios netam ente descriptivos, llegar a contar en el futuro con la información necesaria para poder establecer claram ente el sig nificadoj de los • datos 1 del análisis cuticular ,, • p a r a c a d a e s p e c ie , y o b t e n e r ta m o ie n u n a vi-

sión global de las características cuticulares para este grupo de plantas. De acuerdo con S t a c e (1965), en estos estudios es inapropiado extender lo que se conozca de un grupo de plantas a otro, aunque se trate de grupos estrecham ente relacionados. En general la im portancia y el desarrollo de este tipo de estudios ya se ha manifestado en una comunicación anterior ( B a r r e r a y M e z a (1979). Los estudios cuticulares sobre Pteridófitas, todos realizados en el extranjero, en ge-(——----- ^ „. . „ „ „ ) L aboratorio de C nptogam ia, S ecd ó n B otánica, d o n a l de H isto ria N atu ral. CasUla

M useo Ñ a Santiago.

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neral, están enfocados a aclarar problem as de nom enclatura y de desarrollo de tipos es tomáticos, V a n C o t t h e m (1970 a.b.) ; F r y n s C l a e s s e n s & V a n C o t t h e m (1973); P a n t & M e h r a (1964). MATERIAL Y METODOS El trabajo fue realizado con m aterial ob tenido del Herbario del Museo Nacional de H istoria N atural de Santiago de Chile (SGO). El m aterial se preparó, diafanizando p ri mero con Na OH al 5% por tiem po variable; los contenidos celulares se elim inaron con hipoclorito de sodio a concentraciones va riables, 10-50%, durante 2-4 días. Posterior m ente las m uestras fueron m ontadas en gelatina-glicerina-safranina. Las preparaciones microscópicas quedan depositadas en el Laboratorio de Criptoga m ia (Sección Botánica) del Museo Nacional de H istoria N atural (SGO Pm C ript.). Las observaciones se hicieron en un mi croscopio binocular Leitz-Wetzlar. Las medi ciones fueron efectuadas con m icròm etro ocular 6 X y objetivo 40 x. Todos los prom e dios se obtuvieron sobre 40 medidas; la den sidad de estomas se obtuvo midiendo en una superficie de 0,14 mm^ y llevando sus valo res a 1 mm^. Las fotom icrografías fueron he chas en un m icroscopio Nikkon Microflex HFM. Los caracteres considerados en cada espe cie fueron: largo y ancho de estom as, largo y ancho de células epidérmicas, densidad de estomas. Para dos especies se entregan, ade más, los caracteres de las células epinérvicas. En las descripciones, al señalar las medi das, se indica en prim er lugar el valor m íni mo, entre paréntesis el prom edio y luego el valor máximo. P ara la descripción de los estom as se uti lizó la nom enclatura indicada por V a n C o t t h e m (1970 a). Los datos para las descripciones m acros cópicas, que se entregan para cada especie, se obtuvieron de: L o o s e r (1943, 1955), C h r i s t e n s e n & S k o t t s b e r g (1920), E s p in o s a (1930), JOHNSTON (1929), K u n k e l (1967), H e m s l e y (1885), D e l a S o t a (1960, 1966).

DESCRIPCION Polypodium espinosae W e a t h e r b y , Contr. Cray Herb. 85:15, pl. 2.2. 1929. Rizoma glauco carnoso, diám etro de 1-1,5 cm, cubierto de páleas m em branosas de co lor café brillante uniform e, lanceoladas, acu m inadas de 7-9 x 2-4 mm. Frondas m ás o me nos dimórficas, las fértiles el doble o el tri ple m ás largas que las estériles con pinas oblanceoladas a estrecham ente lineares de 2-6 m m de ancho, las estériles m ás pequeñas en la m ism a planta con pinas oblongas a obovadas. Lámina coriácea, deltoide u ova da, pinada; raquis angostam ente alado, m ar gen de las pinas crenado-denticulado. Estípi te angulado-sulcado. Soros redondos a subelípticos. Venación form ando areolas uniseriadas a ambos lados del nervio medio con una venilla incluida sorífera. Helecho epífito facultativo, crece bajo cac tus, en rocas hum edecidas p o r las neblinas m arinas y entre musgos sobre arbustos o cactus. En Chile: zona de Taltal, Antofagasta (24? 35’ S—25? 53’ S ). Descripción de la cutícula Cara adaxial: Células interreticulares de paredes algo sinuosas; 71,25 (108,4) 148 u de largo x 34,2 (45,5) 57 u de ancho ; células epinérvicas rectangulares, paredes rectas, 85.5 (113,57) 185,25 u de largo x 28,5 (38,9) 48,45 u de ancho (Figs. Ib y 11). Cara abaxial: Células interreticulares de paredes lisas o con ondulaciones leves; 114 (183,8) 222,3 u de largo x 28,5 (61,84) 85,5 u de ancho. Estom as faneroporos, sin orienta ción regular, m iden 57 (61,56) 65,55 u de lar go X 34,2 (38,33) 45,6 u de ancho. Células periestom áticas 24. Célula subsidiaria conec tada a las células guardianas en el extrem o distal de éstas, rodeando a las células guar dianas h asta m ás o menos en un 50% del largo total de ellas. Densidad de 19-26 estom as/m m ^ Células epinérvicas rectangulares, paredes rectas, 85,5 (165) 228 u de largo x 28.5 (45,3) 57 u de ancho. Complejo estom á tico polocítico (Figs. la y 15).

E. B arrera / C utícula foliar del género Polypodium

M aterial estudiado: SGO pm Cript.: 345, 346, 349, (SCO 83341, Aguada Panulcito, Antofagasta) ; 347 (SGO 83332, Aguada Cachina, Antofagasta) ; 348 (SGO 83380, Aguada de Miguel Díaz, Antofa gasta) . Polypodium feuillei B e r t e r o , Mercurio Chil., 16:745, Julio 1829. Rizoma rastrero, sobre troncos o ramas, de 20-50 cm de largo, sencillo o ramificado, carnoso, densam ente cubierto de escamas agudas m orenas muy oscuras en la base y m ás claras hacia arriba. Frondas glabras, no hay m arcada diferencia entre las fértiles y las estériles. Lám ina de contorno triangular u ovalado. Borde de las pinas dentado-ondulado con dientes bajos. Estípites articulados en el rizoma, glabros. Soros alargados. Ve nación form ando una hilera de areolas a ca da lado del nervio medio. De la parte supe rio r de cada areola salen dos o tres nervios cortos, libres, que m ueren en un punto en grosado cerca del margen; de la ram a infe rio r de la areola nace venilla sorífera. Helecho higrófilo generalm ente epífito. Vi ve en bosques húmedos. En Chile, abundante desde Maula (35? 30’ S) a Aisén (45° 45’ S ). Más al Norte sólo se encuentra en los Bosques de Fray Jorge y Talinay (Coquimbo, 30? 45’ S) y en Zapallar (Aconcagua 32?, 30’ S ). (L o o s e r 1955).

de un 50% del largo de ellas. Células epinér vicas rectangulares, contornos rectos, 122,6 (171,9) 228 u de largo x 28,5 (38,5) 57 u de ancho. Complejo estomático polocítico (Figs. 2a y 16). Material estudiado: SGO pm Cript.: 342, 343, 359 (SGO 85175, Río Puelo, Chiloé); 344 (SGO 83363, Río Bueno, Valdivia). Polypodium intermedium C o l l a , Mem. Acad. Torino 39:51, t. 74. 1836. ssp. interme dium. Rizoma grueso cubierto de escamas im bri cadas, peltadas, ovado-lanceoladas, café-ro jizas, más gruesas en el centro, más pálidas y delgadas en los márgenes y ànice. Frondas de superficie glabra, textura delgada, deltoi de simplemente pinado, pinas conectadas por una angosta ala al raquis, márgenes subenteros a escasamente serrulados. Venas muy visibles en su curso inferior formando areolas costales notorias, cada areola inclu ye una vena sorífera. Soros globosos y su perficiales. ssp. masafueranum C. C h r . et S k o t t s b e r g Pinas de base angosta. Márgenes dentadoserrados a obtuso-serrados. Raquis casi no alado. A veces pinas más o menos pinatífidas.

Descripción de la cutícula foliar

f. obtuserratum C. C h r . et S k o t t s b e r g

Cara adaxial: Células interreticulares de paredes lobuladas, 7-9 lóbulos por células, 91,2 (112,6) 128,2 u de largo x 59,9 (85,2) 102,6 u de ancho. Células epinérvicas rectan gulares, paredes rectas, 57 (84,36) 105,5 u de largo X 25,7 (31,6) 42,8 u de ancho (Figs. 2b

Pinatífido. Pinas serradas o lobuladas con las serraduras o lóbulos a su vez dentados. A veces las pinas basales producen uno o dos largos lóbulos generalmente en el lado. f. basicompositum C. C h r . et S k o t t s b e r g

y 12).

Cara abaxial; Células interreticulares más o menos rectangulares; paredes sinuosas, si nuosidades menos m arcadas que en la cara adaxial; 114 (158,6) 228 u de largo x 48,5 (68,6) 99,8 u de ancho. Estom as faneroporos, sin orientación regular; 51,3 (58,85) 68,4 u de largo x 34,2 (38,8) 48,6 u de ancho; se distribuyen uniform em ente con una densi dad de 20-21 estomas/mm^; 2-4 células periestom áticas. Una célula subsidiaria rodea apicalm ente a las células guardianas en más

Pinatífido, sólo basalmente bipinatífido. Pinas superiores profundam ente serradas, cada serradura a su vez dentada. Pinas basa les regular y profundam ente pinatífidas, con alargados segmentos en ambos lados. f. cambricoides C. C h r . et S k o t t s b e r g Bipinatífido. Todas las pinas pinadas, con largas pínulas secundarias unidas entre sí por una angosta ala. Las pinas superiores

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con pínulas profundam ente serradas, las in feriores con pínulas pinatífidas con segmen tos terciarios repandos a obtusam ente se rrados. Endémica de Juan Fernández. Descripción de la cutícula foliar de P. interm edium ssp. interm edium Cara adaxial: Células interreticulares de paredes onduladas a lobuladas, 85,5 (134,9) 179,5 u de largo x 34,2 (62,6) 85,5 u de ancho (Figs. 3b y 13). Cara abaxial: Células interreticulares de paredes lobuladas, con núm ero variable de lóbulos, generalmente 5-9 lóbulos por célu la; 91 (126) 165,3 u de largo x 36,2 (45,7) 57 u de ancho. Estom as faneroporos, sin orien tación regular: 45,6 (56) 62,7 u de largo x 31,4 (37,3) 42,8 u de ancho; se distribuyen uniform em ente con una densidad prom edio de 54 estomas/mm^; 2-3 células periestomáticas. Una célula subsidiaria rodea a las célu las guardianas apicalmente entre un 75 (86,7) 90% del largo total de ellas. Complejo estom ático polocítico (Figs. 3a y 17).

Descripción de la cutícula foliar: Cara adaxial: Células interreticulares de paredes lobuladas, 7-10 lóbulos por célula; 85.5 (93,6) 105,5 u de largo x 57 (64,1) 71,8 u de ancho (Figs. 4b y 14). I

Cara abaxial: Células interreticulares de paredes m arcadam ente lobuladas, 57 (73,4) 85.5 u de largo x 39,9 (45,2) 57 u de ancho. Estom as faneroporos; sin orientación regu lar; 42,8 (48,2) 57 u de largo x 34,2 (39) 42,8 u de ancho, distribuidos uniform em ente con una densidad prom edio de 30 estom as/m m^; 3-5 células periestom áticas, siendo lo m ás co m ún 4. Una célula subsidiaria rodea apical mente a las células guardianas en m enos de un 50% del largo total de ellas; en algunos casos esta célula es indistinguible de las res tantes células periestom áticas. Complejo es tom ático polocítico-anomocítico (Figs. 4a y 18). Material estudiado: SGO pm Cript.: 355, 356, 357 (SGO 83331, Taltal, A ntofagasta).

M aterial estudiado: DISCUSION SGO pm Cript.: 350, 353 (SGO 083306, Más Afuera, Juan Fernández) ; 351 (SGO 083258, Más Afuera, Juan Fernández) ; 352 (SGO 083305, Más Afuera, Juan Fernández); 354 (SGO 091899, Cerro Salsipuedes, Más a Tie rra, Juan Fernández). Polypodium masafuerae P h il., Linnaea 29: 107. 1857. Rizoma repente paleaceo. Frondas rectas, coriáceas, pinatífidas, por encima verdes por debajo cubiertas com pletam ente de páleas oscuras. Pinas oblonga-ovadas, obtusas, con m árgenes enteros a escasam ente crenulados, ondulados unidas p or una angosta ala al ra quis, en cada lóbulo (pínula) una vena cen tral con venillas laterales de extremos gene ralm ente bifurcados que no llegan al m ar gen y no form an areolas. Soros biseriados, orbiculares. En Chile: Taltal (Antofagasta 24? 59’ S), M asafuera (Juan Fernández), Cerro Moreno, (Antofagasta, 23? S).

V a n C o tt m e m (1970a), en su estudio m or fológico com parativo de los estom as de Filicopsida, analiza la cutícula foliar de Polypo dium crassifolium L., P. friedrichstalianum K ü n z e , P. virginianum L. y P. vidgare L., en contrando en estas cuatro especies estructu ra estom ática exclusivamente polocítica. La presencia de estructura anom ocítica y polo cítica la encontró este au to r en otros géne ros de la fam ilia Polypodiaceae, sensu C opeLAND, que corresponden a la hoy conocida fam ilia Grammitidaceae ( P r e s l ) C h i n g ; muy em parentada pero independiente de la Polypodiaceae (De l a S o t a 1967). Las especies chilenas del género Polypo dium tam bién presentan estru ctu ra estom á tica polocítica, presentándose, sólo en P. m a safuerae, además, la estru ctu ra anom ocítica. Es característico, que esta últim a estru ctu ra siem pre se encuentre, en las Filicopsidas, junto a otra estru ctu ra estom ática, ( V a n CoTTHEM 1970a), en este caso a la estru ctu ra polocítica.

E. B arrera / Cutícula foliar del género Polypodium

La m em brana celular presenta diferentes grados de ondulación; algunas hipótesis re lacionan esto con las condiciones am bienta les ( S t a g e 1965) ; en las especies chilenas P. espinosae presenta las paredes lisas a es casam ente onduladas, característica que se relaciona con plantas xerofíticas. En las cuatro especies estudiadas los ca racteres num éricos que presentan m ayor rango de variación son los correspondientes al largo de las células en am bas caras (Figs. 8 y 10). El ancho de estas células presenta un rango de variación mediano (Figs. 7 y 9) ; lo m ismo sucede en el ancho de estomas (Fig. 6) ; encontrándose en el largo de esto m as (Fig. 5) un bajo rango de variación.

La densidad de estomas, el tam año de la célula subsidiaria y el grado de ondulación de la m em brana celular de las células epi dérmicas, perm iten diferenciar las cuatro es pecies estudiadas:

CONCLUSIONES Las características de la cutícula foliar, comunes p ara las cuatro especies, son las siguientes: — hojas hipostom áticas — estom as faneroporos — células epidérm icas anomomórficas — estom as homogéneamente dispersos, sin orientación regular — estru ctu ra polocítica del estoma, pre sentándose sólo en la especie P. masafuerae, además, la estructura anomocítica.

Complejos estomáticos anomocíticos y polocíticos. Venillas laterales no for m an a re o la s ................... P. masafuerae

AA Complejos estomáticos exclusivamente polocíticos. Venación forma areolas. B

Densidad promedio de estomas so bre 50/mm^ Célula subsidiaria ro dea al estoma hasta en un 90% del largo total de las células guardianas ................. P. intermedium

BB Densidad promedio de estomas entre 3045/m m ^ Célula subsidia ria rodea al estom a hasta en un 60% del largo total de las células guardianas. C

Paredes lobuladas P. jeuillei

CC Paredes lisas o débilmente on duladas ............... P. espinosae

2B,5yu,

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REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS B arrera , E .

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LEYENDA DE FIGURAS Fig. 1 -

Polypodium espinosae

Fig. 2 Fig. 3 .-

Polypodium feuillei Polypodium interm edium

Fig. 4 .-

Polypodium masafuerae

E sto m as y célu las ep id érm icas, ca ra abaxial; b.

Figs. 5-10.-

células epidérm icas, cara adaxial.

B io m etría de e stru c tu ra s cu ticu lares

Fig. 5 .Fig. 6 .-

Largo de estom as Ancho de estom as

Fig. 7 .Fig. 8 .-

Ancho de células ep id érm icas, ca ra abaxial Largo de células ep id érm icas, ca ra abaxial

, Fig. 9 .Fig. 10.-

Ancho de células epidérm icas, cara adaxial Largo de células epidérm icas, ca ra adaxial

a. Polypodium espinosae: b. masafuerae. X

Polypodium feuillei; c.

Polypodium interm edium: d,

Polypodium

Polypodium interm edium: d.

Polypodium

= variab le; y = N“ de casos.

Figs. 11-14.-

D etalles de la ca ra adaxial, 250 x

Figs. 15-18.- D etalles de la cara adaxial. 250 x a. P o lyp o d iu m espinosae: h. Polypodium feuillei: c. masafuerae.

Bol. M us. N ac, H ist. N al. Chile, 38 : 29-38. (1981)

ESTUDIO COMPARATIVO DE POBLACIONES DE NOTHOFAGUS OBLIQUA (M IRB.) OERST Y NOTHOFAGUS GLAUCA (PH IL.) KRASSER. (FAGACEAE: DICOTYLEDONEAE) EN RELACION CON ALGUNAS CARACTERISTICAS DE SU MORFOLOGIA FOLIAR Y FLORA ASOCIADA

u l io

u t ié r r e z

(* )

RESUMEN Se estudia la composición floristica de corminidades de N. obliqua y N. glauca en cuatro localidades de Chile central. No se encuentra especies vegetales que estén característicam ente asociadas a alguna de las dos especies de N othofagus. La com posición quím ica de los suelos, donde está N. glauca y N. obliqua, va ría am pliam ente entre las localidades, lo que podría e sta r influyendo en las dife rencias observadas en la flora de las com unidades analizadas. Se estudian algunos caracteres foliares de am bas especies de Nothofagus. Es tas difieren en el ángulo de la base de las hojas, largo del pecíolo, largo de las es tipulas y núm ero de espacios intervenales. Sin em bargo, cuando N. glauca y N. obli qua coexisten, los caracteres foliares analizados no perm iten distinguir las dos especies.

ABSTRACT The floristic com position of N. obliqua and N. glauca com m unities in four localities of C entral Chile w as studied. There is no p lant species th a t is characteris tically associated to the N othofagus species. A varying degree of chemical composi tion of the soil was found w here N. obliqua and N. glauca grows. This could have influence on the flora of the com m unities under study. Some m orphological characters of leaves of N. obliqua and N. glauca were analyzed. These species differ in the leaf-base angle, petiole and stipule length and in the num ber of intervenous spaces. U nder coexistance N. glauca and N. obliqua shows sim ilar morphological fea tures th a t m ake them undistinguishable by the afore m entioned characteristics.

INTRODUCCION Noíhofagus obliqua (M irb .) O e r s t y Nothofagus glauca ( P h i l . ) K r a s s e r son las especies dom inantes en la vegetación de la Cordillera de la Costa y de los Andes, en la región com prendida entre los ríos MataquitoTeño (35? S ), p o r el norte, y Ñuble-Itata (37? S ),

p o r

su r

on oso

a n d ru m

1 9 7 6 ).

Ambas especies son deciduas de invierno y bajo condiciones óptimas para su desarrolio pueden alcanzar alturas de 40 a 50 m y diám etro de los troncos de hasta 2 m ( D o n o so 1972, M e Q u e e n 1977). La distribución de estas dos especies es bastante similar, estan__________ * L aboratorio d e Ecología, In stitu to d« Ciencias B io l(^ ca s. pontificia u n iv e rsid ad ca tó lica d e Chllo, CasiUa 114*D, san tiag o .

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

do N. glauca entre los 300 y 1200 m de alti tud y N. obliqua entre los 300 y 1400 m (D o n o s o 1972, Me Q u e e n 1976). Por lo tanto, se sobreponen en amplias áreas de sus distri buciones altitudinales. Los objetivos de este trabajo son determ i nar: i) si existen especies vegetales caracte rísticam ente asociadas a poblaciones de N. obliqua y N. glauca. E sta situación se cum

pliría si existe sim ilitud entre la flora aso ciada a cada especie de Nothofagus, inde pendientem ente de la ubicación geográfica de las poblaciones de ésta, ii) las caracterís ticas químicas orgánicas de los suelos en los cuales crecen am bas especies de Nothofagus y, iii) si algunos caracteres de la morfología foliar difieren en am bas especies.

CUADRO

ESPEC IES ASOCIADAS CON NOTHOFAGUS GLAUCA EN BULLILEO

Especies* B lechnum auriculatum C av. Chusquea quila (M o l .) K u n t h Colletia spinossissim a G m e l . C ryptorya alba (M ol .) L ooser E lyíropus chilensis M u e l l . A rg . Escallonia pulverulenta (R. e t P ay) P e r s . Festuca sp. Gaultheria m yrtilloides P h i l . Gevuina avellana M o l . H ieracium sp. Lardizabala biternata D o n e . Lithraea caustica (M o l .) H. e t A. Lom atia dentata (R. e t P av.) R. Bh. Lom atia hirsuta (L a m .) D i e l s M aytenus boaria M o l . M ulinum sp. O smorrhiza chilensis H. et A. Persea lingue N e e s Poa sp. Quillaja saponaria M ol . R ibes punctatum R. et P ay. Schinus polygam us (C ay.) C abr . Sophora m acrocarpa Sm. Sophora m icrophylla A i t . Viola capillaris P e r s . Total de especies

Sitios 2

+ ■¥ + + + + + + + + + + + -1+

+ + -1-

+ + +

+ + H+ 12

+ -1-

+ : Presencia •

N om enclatura según R EICH E (1905), KAUSEL (1949), M UÑOZ PIZA RRO (1959), D O N O SO (1974) y NAVAS (1976).

SITIOS DE ESTUDIO

a) Sitio 1: Cerro ubicado al lado E ste de Quebrada Mallina, 300 m sobre el Em balse El estudio se realizó en enero de 1974 en Bullileo. Ladera de exposición Oeste con vma las siguientes localidades ubicadas en Chile pendiente de 10?. Suelo volcánico de 10-15 cm de profundidad, presencia de roca volcá central: nica silícea: riolita. Cubierta vegetal de un 1) Bullileo (36? 18’ S, 71? 21’ W ), Cordi 80%, siendo un 70% ocupado p o r N. glauca. llera de la Costa, Provincia de Linares. Los b) Sitio 2: 150 m sobre el Em balse Bu datos fueron obtenidos en tres sitios: llileo. Pendiente entre 30? y 40?. Suelo volcá-

J. G u t iĂŠ r r e z / Poblaciones de Nothofagus obliqua y N. glauca

CUADRO

E SPEC IE S ASOCIADAS CON NOTHOFAGUS GLAUCA Y NOTHOFAGUS OBLIQUA EN CORONEL DE MAULE

E s p e c ie s

S itio s 2

A dianthum chilense K a u lf . A extoxicon pun cta tu m R . a t P av. A lstroem eria ligtu L. Aristotelia chilensis (M ol.) S t u n t z Azara integrifolia R . e t P av. Baccharis sp . B lechnum auriculatum C av. Bom area salsilla (L.) H erb. Calceolaria dentata R . e t P av. Colletia spinossissim a G m e l . Cryptocarya alba (M ol.) L ooser Escallonia pulverulenta (R. e t P av.) P ers . Gevuina avellana M ol. Lapageria rosea R . e t P av. Lardizabala biternata D o n e . Lathyrus sp . Lithraea caustica (M ol.) H . e t A. Lom atia dentata (R . e t P av.) R . B r. Lom atia hirsuta (L a m .) D ie l s M utisia latifolia D on . Myrceugenella apiculata (Do.) K au s . Quillaja saponaria M ol. Pernettya juriens (H . e t A.) K lo t zc h . Persea lingue N ees P eum us boldus M ol. Pitavia punctata (R . e t P av.) M ol. Poa sp . Podanthus ovalifolius L ag. Proustia pyriiolia L ag. R elbunium hypocarpium (L.) H e m s l . Ribes punctatum R . e t P av. Schizanthus sp . Solenom elus s p . Sophora m acrocarpa S m . Teucrium bicolor S m . Vicia vicina C los Viola capillaris P ers .

T o ta l d e e s p e c ie s + : Presencia.

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BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

C U A D R O

E S P E C I E S A SO C IA D A S C O N NOTHOFAGUS OBLIQUA E N A L T O S D E V IL C H E S

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E s p e c ie s

Adesm ia sp . A dianthum chĂtense K aulf Alstroem eria ligtu L. Aristotelia chilensis (M ol.) S t u n t z Azara serrata R . e t P av. Azara integrifolia R . e t P av. Baccharis rhom boidalis R e m y Berberis actinacantha M art. B erberis buxifolia L a m . B erberis chilensis G il l . B erberis glom erata H . e t A. B rom us sp . Bom area salsilla (L.) H erb. Calceolaria dentata R . e t P av. Cerastium arvense L. Chusquea quila (M ol.) K u n t h Colletia spinossissim a G m e l . Cryptocarya alba (M ol.) L ooser E lym tts andinas T r im . Fabiana im bricata R . e t P av. Festuca acantophylla D esv . Gaultheria m yrtilloides P h i l . Gavaina avellana M ol. Gochnatia sp . H ippeastrum igneum (L in d l .) M uĂąoz Lom atia dentata (R. e t P av.) R . B r. Lom atia hirsuta (L a m .) D ie ls M ulinum sp . N othofagas dom beyi (M ir b .) B l . Oxalis sp . O sm orrhiza s p . Persea lingue N ees Peum us boldus M ol. Quillaja saponaria M ol. R ibes pun cta tu m R . e t P av. Sophora macrocarpa S m . Senecio sp . Stachys grandidentata L in d l . Valeriana sp . Vicia sp . Viguiera revoluta (M e y e n ) B lakb V erbena palm ata R e i c h e T o ta l d e e s p e c ie s + : Presencia.

S itio s 4

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J. G u t ié r r e z / Poblaciones de Nothofagiis obliqua y N. glauca

nico, 10-15 cm de profundidad hasta roca volcánica silícea: riolita. Cubierta vegetal entre un 70 y 80%, correspondiendo un 60% a N. glauca. c) Sitio 3: Ubicado al Oeste del río Bullileo. Ladera de exposición Norte con una pendiente de 20-, a 700 m de altitud. Suelo volcánico con num erosas rocas basálticas aflorantes. Cubierta vegetal entre un 70 a 80%, correspondiendo un 50% a N. glauca. 2) Coronel de Maulé (36? 05’ S, 72? 34’ W ), Cordillera de la Costa, Provincia de Maulé. Los datos fueron obtenidos en tres sitios: a) Sitio 1: Ubicado al Este de Coronel de Maulé. Ladera de exposición Sur, 600 m de altitud con una pendiente de 40?. Suelo volcánico de 10 cm de profundidad. Cubier ta vegetal de un 90%, correspondiendo un 80% a N. glauca. b) Sitio 2: Ubicado al Noreste de Coro nel de Maulé. Ladera de exposición Noreste con una pendiente de 30? a 35? y 600 m de altitud. Suelo volcánico muy profundo, has ta 20 cm no había rocas. Cubierto por vege tación en un 100%, siendo un 80% N. glau ca. c) Sitio 3: Ubicado al Este de Coronel de Maulé a 700 m de altitud. Exposición Noreste con una pendiente de 30?. Suelo vol cánico profundo, cubierto por vegetación en un 95%, correspondiendo un 80% a N. glau ca y N. obliqua. 3) Altos de Vilches (35? 34’ S, 71? 00’ W ), Cordillera de los Andes, Provincia de Talca. Los datos fueron obtenidos en seis sitios: a) Sitio 1: Ubicado a 1450 m de altitud. Ladera de exposición Noreste con pendiente de 20?. Suelo volcánico, rocas porfíricas. Cu bierto por vegetación en un 80%, correspon diendo un 70% a N. obliqua. b) Sitio 2: Ubicado a 1350 m de altitud. Ladera de exposición Noreste con pendiente de 10?. Suelo volcánico, rocas porfíricas. Cu bierto p or vegetación en un 100%, corres pondiendo un 95% a N. obliqua. c) Sitio 3: Ubicado a 1250 m de altitud. Ladera exposición Noreste con pendiente de

10?. Suelo volcánico, con rocas porfíricas. Cubierto por vegetación en un 100%, siendo un 95% N. obliqua. d) Sitio 4: Camino a Altos de Vilches, la do Norte. Exposición Noroeste con pendien te de 10?, a 800 m de altitud. Suelo volcáni co profundo. Cubierto por vegetación en im 100%, correspondiendo un 80% a N. obli qua. e) Sitio 5: Ubicado entre Vilches y Altos de Vilches. Suelo de aluvión muy profundo. 600 m de altitud con una pendiente de 10?. C U A D R O

ESPECIES ASOCIADAS CON NOTHOFAGUS GLAUCA EN CERRO EL TIGRE A dianthum chítense K aulf . Alslroem eria haem antha R . e t P av. Aristotelia chilensis (M ol.) S t u n t z Azara integrifolia R. e t. P av. Baccharis racemosa DC. Calceolaria rugosa H o o k . Cerastium arvense L. Colletia spinossissim a G m e l . Chasquea cum ingii N ees . Festuca acantophylla D esv . Francoa sonchifolia C av. Geranium berterianum Colla Lathyrus sp. Lathyrus hookerii G. D on Lardizabala biternata D one . Lithraea caustica (M ol.) H. et A. Massella chilensis (T r in . e t R u pr .) D esv . Peiimus boldus M ol . Proustia pyrifolia L ag. Senecio yegua (C olla) C abr. Sisyrinchium arenarium P oepp . Solenom elus sp . Stachys grandidentata L in d l . Viola capillaris P ers . C U A D R O

SIMILITUD DE LA FLORA ASOCIADA A POBLA CIONES DE NOTHOFAGUS OBLIQUA Y NOTHO FAGUS GLAUCA EN CUATRO LOCALIDADES DE CHILE CENTRAL T.ocalidades

Indice de SlmiUtud*

Bull. - Cor. Maulé Bull. - A. de Vilches Bull. - C. El Tigre Cor. Maulé - A. de Vilches Cor. Maulé - C. El Tigre A. de Vilches - C. El Tigre Indice de J ack ard (SORENSEN 1948)

0.48 0.39 0.08 0.22 0.18 0.12

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

m ayoría de las especies acom pañantes de ti po arbustivo o herbáceo. En Bullileo sólo Sophora macrocarpa S M . f) Sitio 6: Camino hacia Vilches, a 3 km es común a los tres sitios estudiados. En Coronel de Maulé, donde coexisten N. al Oeste de Vilches. Exposición Suroeste con pendiente de 10?. Suelo poroso, liviano muy glauca y N. obliqua, existe un m ayor núm e ro de especies acom pañantes, en relación a profundo. Cubierto p o r vegetación en un las otras localidades; aquí encontram os que 100%, siendo un 60% N. obliqua. Aristotelia chilensis (M o l.) S t u n t z , Azara 4) Cerro El Tigre (34? 40’ S, 71? 13’ W ), integrifolia R. et P av ., Calceolaria dentata R. Cordillera de la Costa, Provincia de Colcha- et P av ., Escallonia pulverulenta (R. et P a v .) gua. Altura 1000 m s.n.m. Exposición Sures P e r s ., Lithraea caustica (M o l.) H . et A . y Ri te con pendiente entre 30? y 40?. Suelo vol bes punctatum R. et P a v . están presentes en cánico rocoso no profundo. Presencia de ro todos los sitios analizados. En Altos de Vilches no existe ninguna e s cas a los 10 cm de profundidad. Cubierto por vegetación en un 100%, correspondien pecie que sea común a todos los sitios de e s tudio. Estas com unidades son altam ente va do im 70% a A?. glauca. riables, siendo algunas relativam ente pobres como es el caso del sitio 3 de Altos de VilMETODOS ches donde hay sólo tres especies asociadas En cada sitio se delimitó un área de 10.000 a N. obliqua. Si se com para las com unidades de N. glau m^ y se censó las especies presentes. La flo ca de Bullileo y Cerro El Tigre, se observa ra asociada a las poblaciones de Nothofagus que am bas tienen una sola especie en co se com paró m ediante el índice de Jackard mún: L. caustica, árbol que se encuentra en (SoRENSEN 1948). Se colectó hojas de Notho una am plia diversidad de h ab itat ( A r m e s to fagus en cada uno de los sitios y se midió et al. 1979). Por otro lado, al com parar las los siguientes caracteres: Angulo de la base de las hojas, largo del pecíolo, distancia pro diferentes poblaciones, los índices de simili medio entre nervios secundarios consecuti tud son bajos, tanto para las com paraciones vos, núm ero prom edio de dientes entre ner intra como interespecíficas (Cuadro 5). En el Cuadro 6 se m uestra los resultados vios secundarios consecutivos, largo de estí del análisis quím ico de las m uestras de sue pulas y núm ero de espacios intervenales. No lo. Se observa que la composición quím ica se consideró el largo y ancho de las hojas de ellos varía am pliam ente, no habiendo un p or ser estos caracteres muy dependientes patrón claro para los suelos sobre el cual de las condiciones medioam bientales. Para determ inar si había diferencias sig crece cada una de las especies. La única di nificativas en los caracteres foliares analiza ferencia que se podría m encionar es que los dos se hizo un análisis de varianza y las po suelos donde está N. glauca son levem ente blaciones fueron com paradas por un test de más ácidos y de textura m ás gruesa que Scheffé ( S n e d e c o r y C o c h r a n 1969). Ade aquéllos donde está N. obliqua. Con respecto a las características de la más, se extrajo m uestras de suelo de cada sitio, determ inándose en ellas el pH, porcen morfología foliar, las poblaciones de N. obli taje de m ateria orgánica. Nitrógeno, Fósfo qua y N. glauca de Bullileo, Coronel de Mau ro, Potasio y textura del suelo. Estas deter lé (sitio 3) y Altos de Vilches difieren en: el ángulo de la base de las hojas (F(2,42) = minaciones fueron realizadas por personal 6.48, P < .005) *, el largo del pecíolo (F (4,42) de la Estación Experim ental La Platina = 17.43, P < .001), el largo de las estípulas (Santiago). (F (2,42) = 4.92, < .02) y el núm ero de esCubierto por vegetación en un 100%, corres pondiendo un 60% a N. obliqua.

RESULTADOS Y DISCUSION E n los Cuadros 14 se da a conocer la lis ta de las especies asociadas con N. obliqua y N. glauca en los sitios de estudio. R esalta la escasez de otras especies arbóreas, siendo la

* F:

V alor teórico según la distrib u ció n de F ish er que es buscado con 2 y 42 grad o s de libei^ ta d en T ablas E stadísticas.

P robabilidad que el v alo r observado con 2 y 42 grados de lib ertad se deba al azar.

J. G u t ié r r e z / Poblaciones de Nothofagus obliqua y N. glauca

CUADRO

ANALISIS QUIMICO DE MUESTRAS DE SUELO % partícu las m ayores de

Localidad

2 mm

Altos de Vilches (sitio 1) Altos de Vilches (sitio 2) Altos de Vilches (sitio 3) Altos de Vilches (sitio 5) Altos de Vilches (sitio 6) Bullileo (sitio 3) Coronel de M aulé (sitio 1) Coronel de M aulé (sitio 2) Coronel de M aulé (sitio 3)

26 13 9 7 8 30 28 15 27

M.O. PH

5.9 6.3 6.9 6.2 7.0 5.5 5.7 6.2 6.2

14.8 9.4 4.9 14.0 6.8 12.8 0.8 9.6 9.2

M .O.: M ateria orgánica

10 11 5 34 4 12 5 7 5

ppm

2 1 1 4 2 9 1 13 26

103 142 138 128 128 158 65 298 298

p p m : p artes p o r m illón

C U A D R O

CARACTERES FOLIARES DE NOTHOFAGUS OBLIQUA PROMEDIOS Y UNA DESVIACION ESTANDAR

C aracteres

NOTHOFAGUS

Bullileo

Angulo de la base de las hojas (en grados) Largo del pecíolo (en cm) D istancia prom edio en tre nervios secim darios consecutivos (en cm) N úm ero prom edio de dientes en tre nervios secundarios consecutivos Largo de las estípulas (en cm) N úm ero de espacios intervenales En B ullüeo hay poblaciones p u ra s especies.

N ppm

GLAUCA:

VALORES

L o c a l i d a d e s Coronel de Maulé Altos de VUches 134.4 ± 9.2 0.4 ± 0.2

130.6 ± 10.1 0.3 ± 0.1

121.7 ± lOJ 5.5 ± 0.1

0.7 ±

0.1

0.7 ± 0.2

0.7 ±

0.1

5.0 ± 0.5 ± 7.0 ±

2.0 0.1 1.0

4.0 ± 1.0 0.4 ± 0.1 6.0 ± 1.0

5.0 ± 0.4 ± 8.0 ±

1.0 0.1 1.0

de X . glauca, en A.Itos de Vilches de N. o bliqua y en Coronel de M aulé coexisten am bas

CUADRO

COMPARACION DE LOS CARACTERES FOLIARES DE TRES POBLACIONES DE NOTHOFAGUS MEDIANTE EL TEST DE SCHEFFE (S nedecor y C ochran 1969)

Bullileo v /s Altos de Vilches

C aracteres

; N o significativo

NS X NS NS

X XXX XX XXX

Angulo de la base de las hojas Largo del pecíolo Largo de las estípulas N úm ero de espacios intervenales NS

L o c a l i d a d e s Bullileo v /s Altos de Vilches v /s Coronel de Coronel de Maulé Maulé

P < .05

P < .01

XX X NS XXX X XX;

P < .001

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pacios intervenales (F (2,42) = 21.09, P < .0 0 1 ) . Las poblaciones no difieren en la dis tancia prom edio entre nervios secundarios consecutivos ni en el núm ero prom edio de dientes entre nervios secundarios consecuti vos. Los detalles de las dimensiones prom e dios de estos caracteres foliares y los análi sis estadísticos para com parar las poblacio nes de las tres localidades se m uestran en los Cuadros 7 y 8 respectivamente. Adem ás, am bas esp ecies de Nothofagus difieren en la p resen cia de p elos en la b ase del envés de la hoja, rodeando el nervio cen tral. En N. glauca están en gran can tidad y son de un tam año relativam en te grande, m ientras que en N. obliqua son p eq ueños y esca so s (D onoso 1972).

En Coronel de Maulé (sitio 3), cuando am bas especies de Nothofagus coexisten, los ca racteres foliares analizados no perm iten asignar los individuos p or sus hojas a una de las dos especies, aún cuando los valores son más sim ilares a N. glauca (Cuadros 7 y 8). Esta situación probablem ente se debe a la existencia de híbridos entre N. glauca y N. obliqua, los que se cruzarían introgresivam ente con N. glauca. E sta explicación ha si do tam bién propuesta p o r D o n o so (1971, 1972) y D o n o so y L a n d r u m (1976, 1979). CONCLUSIONES Las comunidades de N. obliqua y N. glau ca analizadas no presentan un grupo de es pecies vegetales que estén asociadas carac terísticam ente a alguna de las dos especies. Poblaciones de N. obliqua y N. glauca cerca nas geográficamente presentan una m ayor sim ilitud floristica que poblaciones de las m ismas especies de N othofagus m ás distan ciadas. Los suelos donde crece N. obliqua y N. glauca varían considerablem ente en su com posición química, lo que podría estar influ yendo en la flora de las comunidades, pro vocando las diferencias observadas. Por otro lado, N. obliqua y N. glauca pueden crecer en suelos muy pobres en nutrientes, como es el caso de las poblaciones de Altos de Vilches (sitios 3 y 6) y Coronel de Maulé (si tio 1). El ángulo de la base de las hojas, el largo del pecíolo, el largo de las estípulas y el nú m ero de espacios intervenales, son significa

tivamente distintos cuando com param os ho jas de N. obliqua y N. glauca de las localida des de Bullileo y Altos de Vilches. Sin em bargo, en Coronel de Maulé, donde las dis tribuciones de N. obliqua y N. glauca se so breponen {cf. D o n o so y L a n d r u m 19 7 9 ) , las hojas de Nothofagus analizadas son m ás si milares a N. glauca, diferenciándose de esta últim a en el largo del pecíolo. D o n o s o y L a n d r u m (1979) han encontrado, en esta locali dad, ejem plares de N. leoni E s p in o s a , que ellos proponen como híbridos de cruzam ien tos entre N. glauca y N. obliqua. P or lo tan to, las hojas analizadas en este trab ajo po drían corresponder a individuos interm edios que se han cruzado introgresivam ente con N. glauca. AGRADECIMIENTOS Mi reconocim iento al Dr. G. L. S t e b b in s (Univer sidad de California, D avis), p o r su valiosa aseso ría en el tra b a jo de terren o y p o r la identificación de las especies vegetales. T am bién agradezco a F ede r ic o O je d a , J a v ie r S i m o n e t t i y A l e ja n d r o T ron co so sus com entarios sobre el m anuscrito. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS A rm esto,

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MADUREZ SEXUAL Y FECUNDIDAD DEL LENGUADO HIPPOGLOSSINA MACROPS STEINDACHNER (PISCES, BOTHIDAE)

M iguel Angel V oigth (* ), F ernando B albontín (*)

RESUM EN Con el fin de d eterm in ar el ciclo reproductivo y fecundidad de Hippoglossina m acrops S t e i d a c h n e r en V alparaíso, Chile, se realizaron capturas m ensuales de peces a lo largo de u n año a bordo de u n a em barcación de pesca p o r a rrastre. En los peces se determ inó la longitud total, peso corporal, sexo, estado de m adurez sexual, distribución de frecuencia de diám etros ovulares y fecundidad. E n el ovario se distinguió u n num eroso stock de oocitos pequeños con un diám etro m enor a 220 u y u n a serie de m odas de tam año de oocitos de diám etros superiores en diferentes etapas de vitelogénesis. E n gónadas en m aduración y se* xualm ente m aduras se observaron oocitos atrésicos, con gota oleosa, rem anentes de im desove reciente. La fecundidad varió en tre 3 000 y 140.000 oocitos, existiendo una relación directa con el peso corporal y una relación de potencia con la lon gitud total. El e rro r stan d ard de la estim ación p ara la relación fecundidad versus peso corporal fue de 14,932 expresada en miles de oocitos. La relación entre la lon gitud total y el peso corporal correspondió a una curva de potencia. El análisis de los estados de m adurez sexual indicó que la longitud to tal m ínim a de la prim e ra m adurez sexual en hem bras era de 26 cm. La relación num érica entre hem bras y m achos fue de 3,1:1. Todos los m achos capturados estaban sexualm ente inm adu ros. En todos los meses se encontraron sim ultáneam ente hem bras en diferentes estados de m adurez gonadal. La época de m áxim a actividad reproductiva ocurrió entre agosto y noviem bre. El desove disminuyó en intensidad entre diciembre y marzo, encontrándose su nivel m ínim o desde abril a julio, sin que se distinguiera u n período de reposo en la actividad reproductiva del stock desovante. De los resultados obtenidos se concluye que en Hippoglossina macrops exis te un desove heterocronal y una segregación espacial entre m achos en m aduración y sexualm ente m aduros y las hem bras. Se observó que el barco de pesca p o r a rra stre capturó un 69% de peces b ajo la talla m ínim a de la p rim era m adurez sexual calculada p a ra las hem bras.

ABSTRACT The reproductive cycle and fecundity of Hippoglossina macrops S t e i n d a c h from V alparaiso, Chile, w ere determ ined by m eans of monthly catches aboard a bottom o tter traw ling ship throughout a year. Total length, body weight, sex, sexual m aturity stage, frecuency distribution of oocyte diam eters and fecundity w ere determ ined fo r a each fish. A large stock of sm all oocytes m easuring less th an 220 m icrons of diam eter and a num ber of size m odes of large oocytes in different stages of vitellogenesis

NER

(*)

D epartam ento de O ceanologia, U niversidad de Chile, Ca-silla 13—D, Vifia del M ar, Chile.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

w ere observed in the ovaries. A tresic oocytes w ith an oil globule, rem n an tes of a recent spaw n, w ere detected in m aturing and sexually ripe gonads. Fecundity v ari ed from 3,000 to 140,000 oocytes, showing a direct relation w ith body w eight and a pow er relation w ith to tal length. The stan d ard e rro r of the estim ate fo r th e rela tion of fecundity versus body w eight w as 14.932 expressed in thou san d s of oocytes. The relation betw een to tal length and body w eight corresponded to a pow er curve. The analysis of the sexual m atu rity stages show ed th a t th e m inim um to tal length a t first sexual m atu rity in fem ale fish w as 26 cm. All th e m ales caught w ere sexually inm ature. Fem ales in different stages o f gonadic developm ent w ere o btained sim ultaneously in all m onths. The period of m axim um reproductive activity w as found to be from August to N ovember. The intensity of spaw ning dim inished from D ecem ber to M arch, reaching its low est level from April to July. No resting period w as detected in the reproductive activity of the spaw ning stock. From the results obtained, it is concluded th a t H ippoglossina m acrops has an heterochronal spaw ning cind th at m atu rin g an d ripe m ales a re spatially segre gated from fem ales. 69% of fish caught by the o tte r traw ling fishing ship w ere below th e m inim um size a t first sexual m atu rity calculated fo r fem ales.

INTRODUCCION E ntre los p eces de la fam ilia B oth id ae cita d os para el área de V alparaíso, se en cu en tra el lenguado de o jo s grandes Hippoglossina macrops S tendachner , 1876 (Fowler 1943; G insburg 1952; YAñez 1955; D e B u e n 1961). D entro de la fam ilia, el lengu ado de o jo s grandes es la esp ecie acom p añan te m ás abundante en las p escas de arrastre de m er luza {Merluccius gayi gayi) en el área de V al p araíso (M iranda 1959). E ste au tor analizó, en la esp ecie indicada, la alim en tación , ta sa de crecim ien to, p rop orción de sexos, es tados de m adu ración gonadal y estructu ra p ob lación a lo largo de seis m eses de m uestreo. B ahamonde (1954) analizó la alim en tación de esta esp ecie en la zona de Puerto M ontt; Tomicic (1973) realizó estu d io s sim i lares en el área de M ejillones. S i b ien lo s estu d io s m en cion ad os han si do una v a lio sa con trib u ción al con ocim ien to de a sp ecto s b io ló g ico s b ásicos del lenguado de o jo s grandes, aún quedaron in cógn itas por resolver, sob re tod o en lo referente a la sexualidad. E n tre otros p u n tos, no existen d atos resp ecto a la m odalidad de d esove, cu ya caracterización es n ecesaria para lo s cá lcu lo s de la fecun did ad de la esp ecie (F is cher y B albontín 1970). T am poco se h a de term in ado la talla m ínim a de la prim era m a durez sexual, esp ecialm en te en relación con las tallas capturadas p or lo s b arcos p esq u e ros. Con el fin de estu d iar lo s asp ecto s m ás relevan tes del p roceso reprodu ctivo d el len gu ado de o jo s grandes, se fijaron lo s sigu ien tes o b jetiv os: determ in ar la m odalidad de d esove, calcu lar la fecu n d id ad , d elim itar la

época de desove, determ inar las proporcio nes num éricas entre ambos sexos y la longi tud total m ínim a de la prim era m adurez se xual. MATERIAL Y METODOS La colecta de m aterial se realizó en el área de Valparaíso a bordo de la em barcación "A lbatros” dedicada a la pesca de m erluza (Merluccius gayi gayi) por arrastre. Se rea lizó una salida m ensual entre noviem bre de 1977 y octubre de 1978, excepto jim io. E n ju nio de 1978 la goleta cambió su objetivo de pesca, dedicándose a la captura de langosti no (Pleuroncodes m onodon y Cervimunida johnii) y cam arón {Heterocarpus reedi) ; los datos de fecundidad se com plem entaron con m uestras tom adas en octubre de 1979. Los datos de cada m uestreo y las localidades se indican en la Figura 1. La em barcación efec tuó las faenas de pesca lanzando la red has ta el fondo, entre os 110 y 300 m de profun didad, a una velocidad constante de 4 nudos durante 1 3/4 horas. Se analizaron todos los peces capturados en el prim er lance de la goleta. A bordo se determ inó en los peces la longitud total, pe so, sexo y estado de m adurez sexual. Los tes tículos fueron fijados en form alina 10%, al igual que uno de los ovarios; el otro se con servó en líquido de Gilson m odificado por SiMPSON (1951). El m aterial en form alina se utilizó para observaciones m icroscópicas; el ovario en líquido de Gilson fue usado p ara el contaje y m edición de oocitos. La deter m inación de los estados de m adurez sexual se hizo según una escala de apreciación m a

M. V oiG T ll Y F. B a l b o n t ìn / M adurez sexual y fecundidad del lenguado

coxon ( D a n i e l 1978) no indicó diferencias significativas entre el peso de ambos ovarios después de la corrección. Se analizó un total de 978 ejemplares, de term inándose la fecundidad de 84 hembras. Se usó el Diccionario de Color (Maerz y P aul 1950) para asignar un color patrón en la descripción de los oocitos. Esta descrip ción se realizó con el propósito de precisar el tam año mínimo de los oocitos a conside ra r en los cálculos de fecundidad y por otra parte, para determ inar las diferencias m or fológicas entre oocitos m aduros y atrésicos. Con una parte de los datos se realizó un aná lisis factorial de correspondencias (B riane eí a!. 1974; S erey 1976). RESULTADOS 1. DESCRIPCION DE GOCITOS

La descripción de oocitos se realizó de acuerdo a rangos de diámetros con caracte rísticas similares. En el caso de los oocitos atrésicos, se describen de acuerdo a los cam bios morfológicos observados. Se señala en tre paréntesis la clave correspondiente al co lor según Maerz y Paul (1950). 1.1. Rango entre 75 y 219 ¡i: oocitos de co lor blanco cuando están fijados (lám. 9: 1A ). En fresco son transparentes; de sección generalmente poligonal, a veces rectangular o triangular, menos frecuentemente ovoidea o circular. FIG. 1. Ubicación de los lugares de m uestreo. En cada localidad se señala la profundidad (metros) y la fecha.

croscópica (B albontín y C arretón 1977). Aquellas gónadas en que por un desarrollo incipiente no se pudo reconocer el sexo se clasificaron como indiferenciadas. Para el estudio de la distribución de frecuencia de los diám etros ovulares y de la fecundidad se utilizó el m étodo de F ischer y B albontín (1970). En el laboratorio se pesaron los ovarios previam ente fijados, en una balanza de la boratorio de una exactitud de ±0,01 g. Para com pensar la pérdida de peso del ovario fi jado en líquido de Gilson (F ischer y B al bontín 1970), en el cálculo de la fecundidad este peso se aum entó en 9%. El test de Wil-

1.2. Rango entre 220 y 719 n; los oocitos crecen y se pigmentan, partiendo de un co lor crema ( ám. 18: 1-B), pasando por un color crema-amarillento (lám. 9: 3-G-H), has ta adquirir un color amarillo-rojizo (lám. 9: 6-F-J). Con el crecimiento se aprecia una m arcada tendencia a la esfericidad. No hay evidencias de gota oleosa. 1.3. Rango entre 720 y 819 [i: oocitos de co lor amarillo (lám. 9: 5-1-J ) . Se inicia la for mación de la gota oleosa, la que se ye, la ma yoría de las veces, compuesta o dividida. Los oocitos tienen forma esférica en la mayoría de los casos, pero aún se presentan formas elipsoidales. 1.4. Rango entre 820 y 999 ¡x: oocitos de co lor blanco-amarillento (lám. 10: 1-D) y ama

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rillo (lám. 9: 4-1) en gónadas fijadas. No son transparentes en fresco. Gota oleosa única o com puestas de 3 ó 4 gotas. 1.5. Rango entre 1000 y 1580 (i: correspon den a oocitos a punto de ser desovados (Fig. 2-a). Son de color blanco en gónadas fijadas (lám. 10: 1-A) y transparentes en fresco. Go ta oleosa de color am arillo fuerte (lám. 9: 6-L). Vitelo homogéneo, espacio perivitelino pequeño, en algunos casos se observan agru paciones de elementos del vitelo en form a de pequeñas gotas. 1.6. Corresponde a oocitos en un rango de tam año m ás o menos sem ejante al de los oocitos m aduros pero que están en vma eta pa de atresia. Inicialm ente, ocurre un cam bio de form a en los oocitos en com paración con los m aduros (Fig. 2-b). Posteriorm ente se observan transparentes, con el vitelo

agrupado (Fig. 2-c) o disgregado (Fig. 2-d). Las paredes se presentan hundidas, lo que hace perder al oocito su form a esférica. La gota oleosa parece ser una de las últim as es tructuras que se reabsorbe. De la descripción de los oocitos se dedu ce que a p a rtir de los 220 n empieza el pro ceso de vitelogénesis, evidenciado p o r el opacamiento del oocito y p o r la adquisición de color am arillo. 2. FRECUENCIA DE DIAMETROS OVULARES

Se determ inó la frecuencia de diám etros ovulares en 26 gónadas en estado de m adu rez sexual 2 y 3 (Cuadro 1) y en 35 en esta do de m adurez 4 (Cuadro 2). Los recuentos y mediciones dem ostraron que los oocitos de m enos de 220 n se presentan en u n núm e ro extrem adam ente grande, m ucho m ayor

FIG. 2. Oocito m ad u ro (a) y oocitos en proceso progresivo de a tre sia (b, c y d).

CUADRO 1 RECUENTO DE GOCITOS EN GONADAS DE HE MBRAS EN ESTADO DE MADUREZ SEXUAL 2 Y 3.

0 GOCITOS

H°

( rango )

IU I5 Ì

0.26g 22.0cm

132(6) 2.30g 29,0cm

160(11

0.62g 25.0cm

282(1)

0.74g 25,0cm

139(6)

1,23g

2i.0cm

185(8)

3.21g 30.0cm

201(81 3.08g 30.0cm

192(8)

1.99g 29.5cm

183(8) 9.97g

T 3i.0,cm

75-119

12476

2 0 6 47 7

38960

23090

51632

126797

1431 52

81 516

120197

120-219

2746

44262

1171 0

11908

14356

53714

73383

4574 1

66841

230-319

12160

809

2688

4090

18104

12604

9243

13534

5958

270

18 82

1960

6989

6254

362

7169

753

340

4925

12 71

2110

320-419 420-519 520-619 620-719 720-819

0 GOCITOS

( rango )

275(1)

l.Oig

24.5cm

131(1)

75-119

32282

N£

12(2) 5.84g

44462

28255

120-219

0.84g 22.5cm

30.0cm

U 2 (6 )

238027 123706

16556

0 .7 6 g 2 í5 cm

202(8) 4.64g

33.0cm

189(8)

5,l5g 35.5 cm

35.0cm

214(9)

2.85g

31.0 cm

231(9)

4.81g

28.5cm

203(81 9.5ig

40666

151690

160593

297190

154298

178432

15780

115788

124290

189939

100965

98006

17101

14826

220-319

7222

5632

17898

2480

25966

28304

29062

320-419

4859

2134

14443

360

15633

15382

20550

5856

13907

420-519

3162

1622

9302

3842

5978

1374 1

1250

5117

520-619

1496

132

352

156

656

620-719

720-819

0OGCITGS ( rango ) 75 119

221(9) 6.39g

32.0 cm

244492

218110) 3.00g 28.3cm

58 2 46

N£

235(1) U 6 g

T 2í.5cm

21645

N2 2i1(2)

P 4.97g

730

30.5cm

220(9)

i.59g

32.0cm

N2 190(8)

5.Ug

32.0cm

225(91 3.72g 28.5cm

210(10) 7.78g 33,Ocm

112836

151936

45760

127770

358428

66240

133728

120 219

125682

45431

21250

54353

103808

26330

220 319

29120

14696

4834

13330

33792

14 080

17517

32430

320 419

14909

4750

381 5

6666

10368

5491

9862

16726

420

519

10134

1703

1246

3379

4992

6477

8022

520 619

815

628

593

2347

3840

3942 3098

3238

3754

233

269

365

1 503

3456

2394

2502

3158

376

2560

1549

2355

27 30

620 719 720 819

243

N 2: Número del pez(muestreo)

: Peso de am. bos ovarios

T : Longitud total (cm )

CUADRO 2 RECUENTO DE OOCITOS EN GONADAS DE HEMBRAS EN ESTADO m

0 OOCITOS ( rango )

N®

S8 (8) 6.8¿g 33.0cm

75-119 120-219 220-319 320-419 420-519 520-619 620-719 720-819 820-919 920-1019 1020-1119 1120-1219 1220-1319 1320-U19

156940 98312 20482 8364 5376 3498 2134 1280 170

18218) 8.07g

N°

33.0cm

227(9)

6.6lg 3aOcm

170

118

86 237 N2

361(1)

n.Olg

3¿.0cm

255(11

2.Slg

26.5cm

10(2)

6,03g

30.0cm

( rango ) 75 120 220 320 420 520 620 720 820 920 1020 1120 1220 1320 1420

119 219 319 419 519 619 719 819 919 1019 1119 1219 1319 1419 1519

76843 S1341 28426 18278 9811 5208 3091 2486 302 168 101

34 302 168 N®

203798 144636 30945 13087 5180 3647 4158 2931 1227 273 136 409 40.9 545

52256 35072 7776 4960 .1424 944 656 832 128 64 64 16

77275 72026 14470 8622 3264 2195 1550 1741 163 82 218

112

82 109

32 T

186(8) 10.76g 31Dcm

160(81

11.57g 340cm

265216 96896 17152 8832 8192 3712 3712 3200 640 512 128 256 1280 128

213(11 3.77g

25.0cm

67(31

93696 49152 13728 4896 3936 1952 16 64 1184 352

6.51g 29 0cm

30.0cm

187(81

6 93 ' 6 £5 g

307814 129485 15821 7987 5683 2150 2150 717 154 154

160026 966721 11674 8998 2797 1581 1946 1702 973 243

154

365 243

8(21 5.3Sg

28.5cm

7 (2 )

58763 46998 13254 9150 '3435 1338 2462 1611 61 274 152 30 91 91 T

7.50g

31.5cm

N2 61(31

215(9) 11.82g 32.5cm

229(91 l¿.81g 30.5ctn

330886 191158 33062 17843 13776 4986 2362 2230 656 394 656 394 131 131

179674 120462 19285 11679 7062 5704 2037 2037 407 815 136 679 543 543

222285 112237 30643 12160 7418 4621 5594 5350 122 365 365 730 608

NE 70(31

226(91 m S g

T 33.0cm

146141 92602 20342 11107 7862 4118 3801 4618 998 250 374 1123 499

11.49g 29.5 cm

29.0cm

6.35g 28.5cm

N2 62(31

64851 29990 10635 5621 2766 1037 865 1124 172

72512 72908 16480 7910 4351 2769 4878 1846 396 923 396

132

61 91 T

5.52g 28.0cm

162214 63718 16781 10214 4621 3162 3701 2554

1280 128 640 512 128

1094 122

243 486

193(81 7.¿8g 31.0cm

140862 77780 12993 7526 5198 2329 2241 2241 90 359 269 359

N® : Número del pez ( muestreo ) P

: Peso de ambos ovarios

: Longitud total ( cm )

538 T

25UK)) KA8g 33.5cm

89600 70400 19456 9216 7808 4480 4736 3840 1536

T 26.0cm

334 91

365 365 122

2 a (IO ) 15.3Bg 3S.0cm

183920 53656 9667 5958 3070 1155 1034 790

124154 86944 11795 7539 3526 2736 3063 2189 243 851

365 365

258(10) 1lJ0¿g 31.5cm

123(1) 3,¿0g

167983 116746 19783 1 1 512 5594 2514 2432 2594 408 243 408 82 82 162

71501 41101 9363 8512 4621 1824 1702 1581

733 367

180(81 8.72g 35.5cm

243

N2 6 ¿(3 )

215998 113316 17358 11124 6112 2263 1780 2567 122

2 ¿0 (K » 3.95g 28.5cm

172 87 172

95 282 187 T

65(31 7.99g

T 3¿.0cm

176858 80639 19807 7416 3192 1595 750 1032 282 95

122

196736 103936 27392 17152 9088 5120 4480 4352 256 128 1024 640 1024 256

147 736 294

200(81 15.6¿g 3¿5cm

1220

T 26Dcm

85818 54022 9568 5594 4416 2797 2502 1619 177

132608 76864 23808 18752 7872 3168 2528 1440 256 192 128 32 128 64 T

P 3Mg

184(8) C.BBg

295853 234931 28090 17754 4864 2219 1824 2310 1581 730 122 486

122 96 256

Í3.96g 36.0cm

118

( rango ) 75-119 120-219 220-319 320-619 420-519 520-619 620-719 720-819 820-919 920-1019 1020-1119 1120-1219 1220-1319 1320-1419

723747 534371 42592 20346 29251 22106 8730 7674 845 563 986 845 176

250240 140605 29558 9539 6006 2002 707 471 353

210515 121005 25101 11465 7696 2842 2486 1658 118 355

0 GOCITOS

0 OOCITOS

N®

256(11 20.¿3g ¿O.Ocm

MADUREZ SEXUAL 4.

NS 2(2)

P KA 3 g

28,5cm

5 (2 )

15.62g

32,0cm

310746 128269 31258 21507 15840 5174 3590 3555 669 176 282 282 106 563 176

383616 273952 33856 21208 8704 5088 3776 3808 1280 416 224 288 224 192 64

66(31 7.35g

T 29.0cm

203392 95616 14080 10112

6528 2380 2072 2304 1152 128 128 128 384 128 128

M. VoiGTll Y F. B ai.bont (n / Madure?, sexual y fecundidad del lenguado

que el resto de los oocitos de los demás diá m etros. Además, los oocitos menores de 220 H no son característicos de ningún estado de madurez sexual en particular, encontrándo se en gónadas en cualquier estado de desa rrollo. Estos deberían corresponder al stock de pequeños oocitos que originarán el grupo de oocitos a m ad u rar en la época de desove. Con el fin de analizar el proceso de creci m iento y m aduración de los oocitos, se graficó la distribución de frecuencia de diáme tros ovulares en 18 ejem plares de longitud com parable (30 a 32 c m ). En esta form a se analizaron ejem plares con xm núm ero total de oocitos sim ilar, ya que se sabe que el nú

mero de oocitos con vitelo varía de acuerdo con el tam año del pez. Las 8 gónadas más re presentativas se m uestran en la Figura 3, pe ro todas las gónadas analizadas pueden ser incluidas en algún nivel del ciclo propuesto. Tomando en cuenta los oocitos de diám etro superior a 220 [x se identificaron dos fases de desarrollo ovárico que se señalan a con tinuación 2.1.

Fase de crecimiento

Al analizar gónadas en estados de m adu rez sexual 2 y 3, con algunas diferencias en el grado de desarrollo, se observa que en ima

FIG. 3. D istribución de tam años de oocitos en gónadas provenientes de 8 peces entre 30 y 32 cm de longitud total.

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prim era etapa sólo se tienen oocitos hasta de un diám etro entre 420 y 519 |x; en el ran go de diám etro entre 220 y 319 hay de 13.000 a 19.000 oocitos. A medida que ocurre el crecimiento en diám etro de los oocitos, aum entando desde 420 hasta 819 [j,, hay un increm ento en el núm ero de oocitos del ran go de diám etro de 220 a 319 [i, h asta llegar a un nivel máximo de aproxim adam ente 34.000 oocitos para el caso de los peces analizados. De este modo, en la gónada en m aduración ocurriría sim ultáneam ente el paso desde pe queños oocitos del stock general a oocitos que van a ser desovados en la época de re producción, y la m aduración de os oocitos. La presencia del núm ero máximo de ooci tos en el rango de 220 a 319 [i, coincide con la presencia de oocitos próximos a la ma durez.

tas hem bras indicaron que la fecundidad era com parable a la de las hem bras en estado de m adurez sexual 3 de igual longitud total y peso corporal. Por o tra parte, los ejem pla res en estado de m adurez sexual 4 perm itie ron am pliar el rango de tam año de os ejem plares incluidos en los cálculos. La fecundi dad estim ada se relacionó con la longitud total y con el peso de los peces. 3.1.

Relación entre la longitud to tal y la fecundidad

Los valores observados p ara el coeficien te de correlación entre la longitud to tal y la fecundidad indicaron que el m ejor ajuste es tá dado por una curva de potencia (Fig. 4) en que Y = m . X»

2.2.

Fase de m adurez o bien

Al producirse la m adurez de la gónada (es tado de m adurez sexual 4), se encuentran en ella oocitos hasta el rango de diám etro má ximo (1420-1580 [x). En el transcurso de la m adurez se derivan grupos de oocitos, en modas definidas, desde el conjunto de ooci tos del rango de 220 a 319 [i de diám etro, que van originando m odas más desarrolla das. En este rango de tam año va m enguan do poco a poco el núm ero de oocitos que lo componen, hasta llegar a valores inferiores a los encontrados en gónadas en la fase ini cial de crecimiento. Tanto en gónadas en estado de m adurez sexual 3 como en estado de m adurez 4, se encontraron oocitos atrésicos en pequeño número. 3.

FECUNDIDAD

P ara las estim aciones de fecundidad, se consideró el núm ero total de oocitos sobre 220 n de diám etro. Sólo se tom ó en cuenta para estos cálculos las gónadas de hem bras en estado de m adurez sexual 3 que presenta ban oocitos de p o r lo menos 619 (x de diám e tro y las hem bras en estado de m adurez sexual 4. Aunque estas últim as generalm en te no se consideran en las determ inaciones de fecundidad en prevención a que se hubie sen efectuado desoves parciales previos, los recuentos de oocitos correspondientes a es

In Y = b . In X -(- In m

FIG. 4. R elación e n tre la longitud to ta l y la fe cundidad Y = 0,02724 . X l '“ -' (r = 0,742).

donde Y representa el núm ero de oocitos, X la longitud total en centím etros y m y b son constantes. La ecuación p ara los parám e tros com parados es Y = 0,02724 . El coeficiente de correlación r es igual a 0,742 significativo con 99% de confianza

M. VoiCTii Y F. B albontIn / M adurez sexual y fecundidad ciel lenguado

3.2.

Relación entre el peso corporal y la fecundidad

Los valores obtenidos para el coeficiente de correlación entre el peso y la fecundidad indican que hay una relación de proporcio nalidad directa (Fig. 5) en que \ = b .X + m

20 22

24 26

28 30

36 38

LONGITUD TOTAL (cm )

FIG. 6. Relación entre la longitud to tal y el peso corporal. En hem bras, W = 0,00289 . L^.^w (r = 0,981): en machos, W = 0,00535 . Ls.oss (r = 0,954).

«JO

200

250

300 350

ÍOO «50

500

550

PESO

(g)

FIG. 5. Relación entre el peso corporal y la fecun didad. Y = 186,14 . X-3M.M (r = 0,739).

donde W es el peso corporal en gramos, L la longitud total en centím etros y m y b son constantes. Se calculó el valor de las incóg nitas de la ecuación para machos y hem bras por separado y para el total de los indivi duos, incluyendo los no diferenciados sexualmente. La ecuación para los machos es W = 0,00535 L’-“ 5

siendo Y el núm ero de oocitos, X el peso corporal en gramos y b y m son constantes. La ecuación p ara los parám etros calculados es Y = 186,14 X - 309,84

siendo el núm ero de ejemplares analiza dos 53 y el coeficiente de correlación r = 0,954. La ecuación para las hem bras es W = 0,00289 L^'^”

El coeficiente de correlación r es igual a 0,739 significativo con 99% de confianza. La desviación media de los puntos con respec to a la línea de regresión es Syx = 14,932 expresada en miles de oocitos.

siendo el número de ejem plares analizados 80 y el coeficiente de correlación r = 0,981. Para el total de 136 individuos analizados la ecuación es W = 0,0033 L^'^«

4. RELACION ENTRE LA LONGITUD TOTAL Y EL PESO CORPORAL

P ara conocer la relación entre la longitud total y el peso corporal se analizaron los peces provenientes del décimo mes de mues treo. Se eligió este mes ya que comprende el m ayor núm ero de individuos pesados y me didos, en una am plia gama de tam años y de am bos sexos. Al graficar los datos de longi tud total versus peso (Fig. 6) se observa que am bos se relacionan de acuerdo a una ecua ción de potencia de la form a W = m . L*>

El coeficiente de correlación r es 0,947. 5.

RELACION NUMERICA ENTRE MACHOS Y HEMBRAS

Se comparó el porcentaje de machos y hem bras del total de ejemplares analizados cada mes (Fig. 7). Para todos los meses muestreados, el porcentaje de hem bras fue mayor que el de los machos. De un total de 860 ejemplares sexados en el año, el 75,69% eran hembras, lo que da una proporción de 3,1: 1 en favor de éstas.

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estaban com prendidas entre los 16 y 32 cm. Este rango de tam año corresponde al de las hem bras en estado de m adurez sexual 2, pe ro faltan en los m achos las longitudes m á ximas que se observan en hem bras en esta dos de m adurez sexual 3, 4 y 5.

FIG. 7. D istribución de los porcentajes m ensua les de hem bras y m achos (N = 860).

6. RELACION ENTRE LA LONGITUD TOTAL, EL SEXO Y EL ESTADO DE MADUREZ SEXUAL

Para observar la distribución de machos y hem bras respecto a la longitud total, se graficó esta últim a versus el núm ero de in dividuos, considerando los ejem plares en di ferentes estados de m adurez sexual m ás los no diferenciados sexualmente que se analiza ron en el año (Fig. 8). En los diferentes m uestreos m ensuales sólo se encontraron m achos inm aduros cuyas longitudes totales

FIG. 8. Relación entre la longitud to tal y el núm e ro de individuos en los diferentes estados de m a durez sexual y los no diferenciados sexualm ente (N = 955).

Se realizó un análisis factorial de corres pondencias con los datos m ensuales de lon gitud total y estados de m adurez sexual, con siderando todos los ejem plares sexados en el año. Sólo se analizaron los dos prim eros ejes, ya que las variables presentan sus m a yores valores de contribución y correlación al participar en la form ación de éstos (Fig. 9). A continuación, se interpretan estos ejes. La sim bología usada se detalla en la leyenda de la figura señalada. E je 1 horizontal. Al proyectar sobre este eje las variables de m ayor peso, se observa que la m uestra total es dividida en dos grandes grupos (enm arcados en una línea de pun tos) : (a) machos inm aduros (EMS 1 y 2) y (b) hem bras en m aduración (EMS 3) y m a duras (EMS 4). Por lo tanto, este eje divide a la m uestra total en hem bras, con un m a yor núm ero de individuos, y en m achos, con menos ejem plares. Al reco rrer el gráfico de derecha a izquierda se observa que los gru pos antes m encionados están relacionados con diferentes clases de tam años. Los m a chos están relacionados con longitudes to ta les pequeñas (T2 y T 3 ). E stas m ism as longi tudes totales determ inan la presencia, en la región m edia del gráfico, de ejem plares hem bras pero sin discrim inar entre los estados de m adurez sexual. En la región izquierda del gráfico aparecen hem bras en m ad u ra ción y m aduras, en estrecha relación con las longitudes totales superiores (T7 y T8). El mes de m uestreo (III, IV, V III) sólo tiene im portancia p ara señalar la abundancia de ejem plares en el tiem po, pero no presenta ninguna evolución significativa. E je 2 vertical. E ste eje separa a las hem bras de acuerdo a una gradiente positiva de los diferentes estados de m adurez sexual, concom itantes con el aum ento en longitud total (grupos enm arcados p o r una línea con tinua) . E n la zona inferior del gráfico (Gru po 1) se encuentran distribuidas las hem b ras vírgenes (EMS 1), en íntim a relación

M. VoiGTH Y F . B albontín / M adurez sexual y fecundidad del lenguado

FIG. 9. Análisis factorial de correspondencias p a ra los datos mensuales de longitud total, sexo y m a durez sexual de los ejem plares. 1 a 5 grupos; EMS, estado de m adurez sexual; II, IV y V III, meses de m uestreo; T, rangos de longitud to tal (cm); TI = 15,0-17,4; T2 = 17,5-19,9; T3 = 20,0-22,4; T4 = 22,5-24,9; T5 = 25,0-27,4; T6 = 27,5-29,9; T7 = 30,0-32,4; T8 = 32,5-34,9; TIO = 37,5-40,0 (N = 866).

con el rango correspondiente a la longitud total m ás pequeña (T I). Hay superposición de hem bras inm aduras (EMS 2) ubicadas en este rango de tam año. El grupo 2, el más num eroso, está compuesto por hem bras in m aduras (EMS 2) con rangos de longitudes totales entre 17,5 y 24,9 (T2 a T4), incluyen do dos peces del rango inm ediatam ente su perior (T5). El tercer grupo está constituido por individuos con longitudes totales de 22,5

a 27,4 (T4 y T5). Los peces m aduros y de sovados (EMS 4 y 5) form an los grupos 4 y 5, que presentan sobreposición de su pro yección sobre el eje y están caracterizados por longitudes totales superiores a 25 cm (T5). En los machos, a pesar de no ocurrir una mayor separación respecto del eje 1, tam bién se observa un incremento en la lon gitud total de los individuos a medida que se asciende por el eje.

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48 7.

EPOCA DE DESOVE

El análisis del total de ejem plares sexados (Fig. 8) m uestra una notoria concordancia entre el núm ero de hem bras y machos inm a duros sexualmente con longitudes totales pe queñas, y p o r o tra parte, el de hem bras en m aduración y m aduras con longitudes tota les mayores. Al com parar las capturas de pe ces en los diferentes m uéstreos se observan m arcadas diferencias en la composición por tallas de las capturas mensuales. Esto hace que la m uestra obtenida de la pesca comer cial de los barcos no sea la más adecuada pa ra definir la época de desove de la población o p ara ver claram ente el paso de un estado de m adurez sexual al otro. A pesar de estas limitaciones, es posible apreciar que, inde pendientem ente de las fluctuaciones porcen tuales, se capturan hem bras m aduras a lo largo de todo el año (Fig. 10). Se distingue

8. LONGITUD TOTAL MINIMA DE LA PRIMERA MADUREZ SEXUAL

Para determ inar la longitud total m ínim a de la prim era m adurez sexual en las hem bras se graficaron las clases de frecuencia de tallas (intervalos de 0,9 cm) versus el por centaje total de m adurez, considerando den tro de este térm ino a las hem bras en esta dos de m adurez sexual 3, 4 y 5, según el cri terio de PouLSEN (1952). Se observa que la longitud total m ínim a de la p rim era m adu rez es de 26 cm (Fig. 11). No se determ inó

LONG.

TOTAL

(c m )

FIG. II. L ongitud to tal m ínim a de la p rim e ra m a durez sexual en hem bras.

FIG. 10. D istribución de los porcentajes m ensua les de hem bras sexualm ente m aduras.

un período de m áxima actividad reproducti va que se inicia en agosto, para alcanzar su valor m ás alto en noviembre, en que el 50% de las hem bras están sexualm ente m aduras. Hay una aparente baja en septiem bre causa da p o r el reducido núm ero de peces de lon gitudes totales grandes capturados ese mes. La tendencia general observada desde di ciem bre a marzo es de un leve descenso en el porcentaje de hem bras m aduras. El perío do de m ínim a actividad reproductiva corres ponde a los meses de abril a julio. El valor porcentual m ensual del resto de los estados de m adurez sexual en las hem bras se resu me en el Cuadro 3.

el valor correspondiente a los m achos por estar inm aduros sexualm ente todos los ejem plares analizados. De un total de 955 peces medidos en el año el 69% estaba com puesto por ejem plares de longitud total m enor de 26 cm (Fig. 12). DISCUSION Y CONCLUSIONES La descripción del crecim iento de los Goci tos y la distribución de frecuencia de diám e tros ovulares indican claram ente que el ta maño m ínim o de los oocitos que se desarro llan p ara ser expulsados en la época de pos tura es de 220 [ji, correspondiente al tam año del inicio de la acum ulación de vitelo. E sta observación concuerda con lo estim ado p ara otras especies de peces: la sardina del Pa cífico Sardinops caerulea (C lark 1934; M ac G ri:gor 1957); el atún Germo alalunga (O rsu y UcHiDA 1959): el bonito Sarda chilensis (C h ir in o s 1960); la anchoveta del Golfo de

M . VoiGTH Y F. B a l b o n t í n / M a d u re z s e x u a l y f e c u n d id a d d e l le n g u a d o

C U A D R O

VALORES PORCENTUALES DE LOS ESTADOS DE MADUREZ SEXUAL (EMS) EN HEMBRAS DE HIPPOGLOSSINA MACROPS PARA EL TOTAL MENSUAL

EMS

Nov.

1 2 3 4

0 16,7 33,3 50,0

Dlc. 0 50,0 18,2 31,8

E nero 0 50,0 10,0 40,0

Febr.

M ES E S M ar. Abr.

Mayo

Jul.

Agost.

3,2 52,6 253 18,9

1,4 41,1 16,4 41,1

9.9 77,8 8,6 3,7

3.7 76,5 13,6 3,7

23,3 40,5 23,3 11,2

2,4 31,0 23,8 38,1

Sept. 3,7 84,1 73 4,9

Oct. 0 37,5 20,8 41,7

FIG. 12. Relación entre la longitud to tal y el núm ero de individuos p ara todos los ejem plares ana lizados en el año. (N = 955).

Panam á C e te n g r a u lis m y s ti c e tu s ( P e t e r s o n 1961); la m erluza del Atlántico Merluccius h u b b s i (CiECHOMSKY 1966, 1967). Una esti mación sem ejante se ha hecho en especies

de la costa de Chile: merluza Merluccius gayi gayi ( F i s c h e r y B a l b o n t í n 1970) y la sar dina española Sardinops sagax música ( B a l b o n t í n y C a r r e t ó n 1977). A p artir de la des

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cripción de los oocitos que entregan los di versos autores se puede concluir que hay gran sim ilitud tanto en el tam año de los oocitos que deben ser considerados para de term inar la fecundidad como en los cambios morfológicos y de coloración que m anifies tan al desarrollarse. La presencia de un escaso núm ero de ooci tos de diám etro grande, con gota oleosa y en estado incipiente de atresia en gónadas en m aduración o m aduras, junto a la presencia de varias m odas de tam año de oocitos en vitelogénesis ha sido considerado por m u chos autores como signo de un desove p ar cial ( C l a r k 1934; Y u e n 1955; S c h a e f e r y O r a n g e 1956; Y u e n y J u n e 1957; F i s c h e r y B a l b o n t í n 1970; B a l b o n t í n y C a r r e t ó n 1977). En el caso de las especies con desove total, los oocitos atrésicos sólo se presentan en ovarios ya desovados. En la relación entre la longitud total y el peso corporal se observa una concordancia perfecta entre las curvas calculadas para machos y hem bras menores de 25 cm, obser vándose una divergencia para tallas mayo res. De acuerdo con A n g e le s c u et al. (1958), cuando la longitud total y el peso de indivi duos de una especie se relacionan de acuer do a una ecuación de potencia, y el exponen te b = 3, el aum ento en longitud y peso es proporcional. Si el exponente es m ayor que 3 el individuo aum entará m ás en peso que en longitud y viceversa. Para los datos ana lizados, el exponente es m ayor p ara las hem bras que para los machos, ocurriendo la di vergencia entre las curvas que relacionan am bas variables aproxim adam ente a los 26 cm de longitud total, concordante con la longitud total m ínim a de la prim era m adu rez. De acuerdo con A n g e le s c u et al. (1958), las hem bras de Hippoglossina macrops, al llegar a la prim era m adurez sexual, aum en tarían m ás en peso corporal que en longitud total en com paración a los machos. En todos los m uéstreos realizados el por centaje de hem bras fue significativam ente m ayor que el de los m achos. Más aún, todos los machos capturados estaban sexualmente inm aduros. En esta m ism a especie, M i r a n d a (1959) encontró un 81,6% de hem bras de un total de 414 individuos analizados. En el len guado Hippoglossoides platessoides del M ar de Escocia tam bién se presenta una despro porción en la relación num érica entre m a

chos y hem bras en favor de estas últim as. Es muy im probable que se produzcan núm e ros desiguales de los dos sexos en el desove, de m odo que la causa se puede a trib u ir a la existencia de diferencias en el h ab itat de m a chos y hem bras ( B a g e n a l 1957). E sta evi dente desproporción num érica entre los dos sexos en el lenguado de ojos grandes, podría ser el resultado de una segregación espacial entre machos en m aduración y sexualm ente m aduros y las hem bras. Es probable que es tos machos se distribuyan en áreas diferen tes a las frecuentadas por los barcos pesque ros frente a Valparaíso. Fenómenos de se gregación espacial tam bién se presentan en la m erluza Merluccius hubbsi de la costa a r gentina ( C h r i s t i a n s e n y C o u s s e a u 1971) y en el peje-rata Coryphaenoides carapinus frente a las costas de Nueva Inglaterra ( R i c h a r d y P o l o n i 1976). El am plio período de desove detectado en el lenguado de ojos grandes es o tra caracte rística coincidente con la existencia de un desove heterocronal. H i c k l i n g y R u t e n b e r (1936) señalan que la m erluza europea pre senta m ás de un desove al año en considera ción al largo período de reproducción y a la distribución en m odas de tam año de los diám etros de los oocitos intraováricos. De B u e n (1958) plantea la posibilidad de un desove m últiple en m erluza M erluccius gayi gayi tom ando como base el extenso período de desove. F i s c h e r y B a l b o n t í n (1970) con firm an lo anterior al estudiar la distribución de los diám etros ovulares de hem bras en m aduración sexual ju n to a la presencia de oocitos atrésicos. Junto al extenso período de reproducción detectado en el lenguado, característico de especies con desove parcial, es necesario destacar la presencia de hem bras sexual m ente m aduras a lo largo de todo el año. Es te com portam iento reproductivo norm al m ente no ocurre en especies de latitudes al tas, en que se observa un claro período, den tro del año, de reposo gonadal en el stock desovante ( B l a x t e r 1969). El caso del len guado de ojos grandes se aplica a o tras dos especies de peces presentes frente a la costa de Chile central ( B a l b o n t í n y C a r r e t ó n 1977; B a l b o n t í n et al. 1978). Es probable que las condiciones am bientales en esta área tam bién sean favorables p ara que la m ism a situación se presente en otros peces sobre

M. VoiGTH Y F. B albontín / M adurez sexual y fecundidad del lenguado

lo s cu a les no existe la in form ación pertinente.

Al relacionar la longitud total m ínim a de la prim era m adurez sexual en hem bras con la captura total de peces de la pesca comer cial del barco vitilizado en el m uestreo, se observa que el 69% corresponde a peces que no sobrepasan esa longitud. Los machos en m aduración y sexualmente m aduros no se rían capturados por los barcos de arrastre dedicados a la pesca de m erluza y camarón frente a Valparaíso. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS An gelescu,

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CONTENIDOS GASTRICOS EN GENYPTERUS MACULATUS (TSCHUDI) Y GENYPTERUS BLACODES (SCHNEIDER) CAPTURADOS EN CHILE ENTRE 31? Y 37? S. (TELEOSTOMI, OPHIDIIDAE)

N ibaldo B a h a m o n d e N . y P a t r ic io Z avala F .( * )

RESUMEN Se da a concx:er los resultados del análisis de contenidos gástricos de Genypterus m aculatus (T s c h u d i ) y G enypterus blacodes (S c h n e id e r ) capturados en Chile e n tre 31? y 37? S , en jun io de 1979. E ntre los Item es comunes a las dos especies figu ra n Pterygosquilla arm ata (H. M i l n e E dw ards ) , Pleuroncodes m onodon (H. M i l n e E dw ards ) y C ervim unida johni P o rter , atin cuando la incidencia de cada una de ellas es m ás a lta p a ra G enypterus maculatus. G. blacodes consum e en abundancia H eterocarpus reedi B a h a m o n d e , y Coetorhynchus fasciatus (G ü n t h e r ) , siendo exclusivos p a ra esta especie. M ientras p ara G . m aculatus son exclusivos Euphausia m ucronata y Mursia gaudichaiidi H. M i l n e E dw ards , pero a diferencia de los anteriores son ocasionales. G. m aculatus es carcinofagótilo y G. blacodes es ictiofagófilo. En G. maculatus hay clara preferencia p or Pterygosquilla armata, m ientras en G. blacodes hay dieta preferencial com partida e n tre Pterygosquilla y Coelorhynchus.

ABSTRACT The gastric contents analysis from G enypterus m aculatus (T s c h u d i ) and Ge nypterus blacodes ( S c h n e id e r captured of Chile betw een 31? and 37? S, at ju n e 1979 are given. Some item s are comm on in both species: Pterygosquilla arm ata (H. M ii/NE E d w ar ds ) , Pleuroncodes m onodon (H. M i l n e E dw ards ) and Cervimunida johni P orter , b u t the incidence of them are biggest for Genypterus maculatus. G. blacodes eat abundant H eterocarpus reedi B a h a m o n d e and Coelorhynchus fasciatus (G ü n t h e r ) , item s which are exclusive for them . For G . m aculatus are exclusive Euphausia m ucronata and Mursia gaudichaudi H. M i l n e E dwards , b u t they are occasionals only. G. m aculatus shows preference by Pterygosquilla armata, and G. blacodes shows a preferencial d icta shared betw een Pterygosquilla and Coelorhynchus.

(* )

M usco N acional de H isto ria N atural, Casilla 787, Santiago.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

ANTECEDENTES Los congrios constituyen en Chile recur sos muy importantes desde el punto de vis ta de la pesquería artesanal chilena. Se capturan preferentemente con espine les. A v iu É s et al. (1979) y A v il é s (1979) h a n h e c h o u n a s ín te s is d e lo s c o n o c im ie n to s r e l a t i v o s a l a b i o l o g í a y p e s q u e r í a d e Genypterus maculatus ( T s c H tiD i) y Genypterus blacodes ( S c h n e i d e r ) , i n f o r m a n d o a d e m á s s o b r e s u d i s t r i b u c i ó n g e o g r á f ic a y b a t i m é t r í c a , a c o m p a ñ a n el t r a b a jo c o n r e fe re n c ia s b ib lio g r á f i c a s im p o r tE in te s .

Genypterus maculatus integra también, normalmente, la fauna que se obtiene du rante las faenas de arrastre para capturar langostinos {Cervimunida johni P o r t e r ) y Pleuroncodes monodon (H. M i l n e E d w a r d s ) . L a b ra y L e d e r m a n (1979), que hicieron un análisis de la faxma acompañante del lan gostino colorado {Pleuroncodes monodon (H. M i l n e E d w a r d s ) , entre la latitud 35? y 37? 8., en mayo y julio de 1979, incluyen en tre esas especies a G. maculatus y G. blacodes. En los últimos años las capturas de lan gostinos han tenido una merma considera ble, de acuerdo con las estadísticas pesque ras publicadas por el Servicio Nacional de Pesca (SERNA?). Así por ejemplo, de las 62.662 toneladas capturadas en 1976, éstas se han reducido a 29.242,3 en 1979, el 1.8% corresponde a langostino amarillo y el res to a langostino colorado. Esto sería una prueba que la pesquería se halla en franco retroceso numérico. E n 1964, H e n r íq u e z y B a h a m o n d e a n a l i z a r o n c o n t e n i d o s g á s t r i c o s d e Genypterus ma culatus y e n c o n t r a r o n q u e e n t r e d i v e r s o s ite m e s , lo s p o r c e n ta je s m á s a lto s d e f r e c u e n c i a e s t a b a n d a d o s p o r Pleuroncodes monodon " l a n g o s t i n o c o o r a d o ” y Pterygosquilla armata ( H . M i l n e E d w a r d s ) " n a p e s o p a t e a d o r e s ” . C o m o l a p e s q u e r í a d e P. monodon, d e a c u e r d o c o n la s e s ta d ís tic a s y p r o s p e c c io n e s p e s q u e ra s , h a s u f r id o u n c o n s id e ra b le d e c re m e n to , q u e p r o b a b le m e n te in d ic a u n a c l a r a m e r m a e n lo s b a n c o s ¡n a tu ra le s d e Pleuroncodes, i n t e r e s a s a b e r s i é s t a e s o n o la r e a l s itu a c ió n . E l r e e n c u e n tr o d e e s ta e s p e c ie , c o n u n a a lta fre c u e n c ia , e n c o n te n i

dos gástricos de Genypterus maculatus po dría ser un índice de la existencia de otros bancos naturales, no accesibles a las pesque rías comerciales. Surgía al mismo tiempo otra pregunta: ¿en caso que el congrio ne gro no encontrase langostinos para alimen tarse cuál o cuáles son los itemes que predo minan ahora en los contenidos gástricos? Para responder a estas interrogantes soli citamos al Instituto de Fomento Pesquero (IFOP) muestras de estómagos de congrios, obtenidos en uno de los cruceros que ruti nariamente ejecuta para obtener el conoci miento requerido para proponer normas ob jetivas sobre el manejo de as pesquerías na cionales. Los resultados del análisis de esas muestras son los que consignamos en este trabajo. MATERIALES Y METODOS Se examinaron 86 ejemplares de congrío dorado {Genypterus blacodes) y 64 de con grio negro {Genypterus maculatus) prove nientes de 18 estaciones pesqueras realiza das frente a la costa de Chile central, en el área comprendida entre 31? 08’ 5” S. y 36? 40’ O” S., a profimdidades que han oscilado en tre 119 y 380 m. El detalle de los sitios de recolección del material, número de ejem plares examinados y fecha, se encuentra en el Cuadro 1. Las capturas se realizaron a bordos de B /I " C a r l o s E. P o r t e r ” del Instituto de Fo mento Pesquero de Chile, de 25,2 m de es lora y 133,59 TRB utilizando redes de arras tre camaroneras de 22,7 de relinga y tma al tura de boca de 1,5 m. La longitud total de los Genypterus se mi dió en cm desde el extremo anterior de la ca beza hasta el final de la cola, incluyendo la aleta caudal. Se determinó el sexo y peso de cada ejemplar. El estómago se conservó en formalina co mercial al 10%. El examen de los contenidos se hizo en el laboratorio de Hidrobiología del Museo Na cional de Historia Natural en Santiago. La frecuencia de las tallas analizadas apa rece en el Cuadro 2. Para el análisis del contenido gástrico se identificaron y contaron los ejemplares o

N. Baham ondh y P. Zavala / Contenidos gástricos en Genypterus

s u s r e s to s , u s á n d o s e p a r a su a n á lis is e l m é to d o n u m é r ic o y el d e f re c u e n c ia (B a h a m o n de

1950).

RESULTADOS Y DISCUSION

didad m enor de 100 m en que las aguas son menos salinas y más cálidas con alto nivel de oxígeno”. La proporción de machos y hem bras en las m uestras varía poco para ambas espe cies. En el caso de G. macidatus equivale al 54,6% y en el G. blacodes a 58,1 % lo cual sig nificaría que fluctúa alrededor del 50%. En el Cuadro 3 aparece el peso promedio y máximo de los estómagos según la talla de loG ejem plares observados. El estómago con m.ayor contenido en peso correspondía a Ge nypterus maculatus de la Clase 71-80 cm. Al analizar los contenidos gástricos (Cua dro 4) se observan semejanzas y diferencias en su alimentación: Item comunes a las dos especies son: Pterygosquilla armala, Pleuroncodes mo nodon y Cervimunida johni con incidencia claramente mayor para G. maculatus. Otros dos ítemes, Merluccius gayi (Guic h e n o t ) y Coelorhynchus fasciatus (Günt h e r ) , son de m enor incidencia. Resulta también interesante advertir que hay ítemes exclusivos para G. blacodes: Heterocarpus reedi B a h a m o n d e y otros con in cidencia notablemente alta como lo es Coe lorhynchus fasciatus, ítem al que probable mente se puedan asignar gran parte de los Teleostomi indeterminados, lo cual corres pondería a una mayor disponibilidad de esos alimentos en el área en que esta especie ha bita con mayor frecuencia y que no es com partida con G. maculatus. E n e l c a s o d e G. maculatus a p a r e c e c o m o e x c l u s i v o s Euphausia mucronata y Mursia gaudichaudi H . M i l n e E d w a r d s , p e r o s o n

Las capturas de Genypterus maculatus se realizan de preferencia en la plataform a con tinental entre 89 y 212 m; excepcionalmente se constata una captura en la Estación 30 a 338-362 m. probablem ente el único ejem plar recolectado allí, en esta oportunidad, fue capturado m ientras se levantaba la red. Genypterus blacodes en cambio fue cap turado entre 290-389 m. Como excepcional debe considerarse la captura de un ejem plar en la Estación 88 a 170-173 m ,cerca del Ca ñón Rapel. Es probable que, ocasionalmente, algunos ejem plares suban por cañones sub m arinos hacia áreas menos profundas que poseen condiciones ecológicas similares a aquellas en que norm alm ente viven. Los datos obtenidos sobre capturas de am bas especies no m uestran la presencia si m ultánea de ellas lo cual indicaría requeri mientos am bientales diferentes, situación que es concordante con su distribución geo gráfica G. macidatus se encuentra en Chile según B oré y M a r t í n e z (1980) desde Arica (18?25’S) hasta Aisén (48?30’S) entre 20 y 200 m de profundidad, m ientras G. blacodes se halla en Chile desde Coquimbo (29?50’S) hasta el extrem o austral de Chile (57?00’S ), entre 50 y 500 m de profundidad, dependien do de la zona. El Cuadro 2 m uestra la distribución por tallas y sexos de las 2 especies estudiadas, observándose claram ente que los G. macula o c a s i o n a l e s y a q u e s u i n c i d e n c i a e s m u y b a tus capturados son de m enor talla que los j a : 1 s ó l o e s t ó m a g o e n t r e 60 e x a m i n a d o s . Se advierte que G. maculatus es carciG. blacodes, siendo notable tam bién la au nofagófilo en cambio G. blacodes ictiofagósencia de tallas inferiores a 40 cm en el caso de G. blacodes, lo cual no podría ser atribui filo. En G. maculatus hay clara preferencia por do a la acción selectiva de las redes, por Estomatópodos {Pterygosquilla a rm a ta ) cuanto se obtuvieron tallas más pequeñas en el caso de G. macidatus. Debería buscar mientras en G. blacodes hay dieta preferencial com partida entre Pterygosquilla y Coe se explicación a la ausencia de los individuos de m enor talla por requerim ientos de un ha lorhynchus. bitat diferente lo cual se podría traducir en Al com parar estos datos con aquellos de movimientos m igratorios selectivos de la po H e n r í q u e z y B a h a m o n d e (1964) se observa blación. Según B o r é y M a r t í n e z (1980) "las que m ientras en 1964 Pleuroncodes monomayores concentraciones de juveniles se en don se encontraba en un 75% y Squilla ar cuentran en zonas costeras y presumible mata en un 13%, ahora esos ítem represen mente en la región de los canales a profun tan un 8,3% y un 85,0% respectivamente,

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

C U A D R O

PESO DE ESTOMAGOS

Genypterus maculatus Talla

21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100

5 8

25 15 9

Peso promedio es tómago {gramos) 0.5 4.0 4.2 10.4 15.6 23.2

Genypterus blacodes

Peso máximo es tómago (gramos) 0.5 5.0 9.0 34.0 59.0 109.0

Peso promedio es tómago (gramos)

Peso máximo es tómago (gramos)

6.0

19.5 27.7

31.0 65.0

22.0

41.6 3.5 70.0

63.0 4.0 84.9

18 29 4

101-110

111-120

es decir el orden de incidencia de ambos ítemes en los contenidos se ha invertido con lo cual, aparentemente, ha aumentado la presión de depredación de G. maculatus so bre las poblaciones de Pterygosquilla armata lo cual debería influir sobre la composi ción, abundancia y evolución de estas últi-

pecies, para dilucidar las causas por las cuales los contenidos gástricos han variado tanto. Desde ya es posible adelantar la ne cesidad de separar las muestras por espe cies, sexo, edad y localidad geográfica, para luego exigir una correcta identificación de los ítemes encontrados en los estómagos.

Con anterioridad D e l f í n (1903) se ha re ferido a la alimentación de los congrios sin separar las especies y ha encontrado en di ferentes zonas de Chile (Chiloé, Talcahuano, Valparaíso): Callianassa uncinata H. M i l n e E d w a r d s , Gonodactylus styliferus H . M i l n e E d w a r d s , Pleuroncodes monodon H. M i l n e E d w a r d s , Rhynchocinetes typus H. M i l n e E d w a r d s , Paraxanthus hirtipes y Callinectes sp. (*) entre los Crustáceos, y Porichthys porosus entre los peces. Es fácil observar que el único ítem común con nuestras observaciones se refiere a Pleu roncodes monodon, sería de gran interés poder hacer muestreos paralelos a lo largo de toda el área de distribución de estas es

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C U A D R O

CONTENIDOS GASTRICOS DE G. BLACODES Y G. M ACULATVS RECOLECTADOS POR EL IFOP FRENTE A CH ILE CENTRAL EN TR E EL 4 Y 30 DE JU NIO DE 1979.

C ontenido G ástrico Congrio Dorado (Genypterus blacodes ( S c h n e i d e r ) N

Contenido G ástrico Congrio Negro (G enypterus m aculatus (T s c h u d i ) N

»/O

Euphausiacea Euphausia m ucronata 13

5.8

1.6

12á

57.9

85,0

0.4

1.6

Stom atopoda 3

Pterygosquilla arm ata

54 4

1.9

40.4

Decapoda B rachyura M ursia gaudichaudi

Anomura Pleuroncodes m onodon

Cervimunida johni

4.4

4.2

30.3

8.3

2.2

2.1

0.9

3.3

1.8

6.6

G alatheidea indeterm inatae

M acrura H eterocarpus reedi

8.8

6.3

]

2.1

17.7

34.0

1.3

5.0

2.2

4.2

0.4

1.6

8.8

17.0

0.9

3.3

99.6

221

99.7

-----

Molusca Cephalopoda Indeterm inatae

Teleostomi Restos indeterm inatae Merluccius sp.

Coelorhynchus sp.

9—

1—

TOTALES

Estación IFOP N?

E jem plares exam inados:

N = Núm ero

F = Frecuencia

Todas las estaciones 47

Todas las estaciones 50

1 1

2 14

2 5

101

N. B aham ond u y P. Z avala / Contenidos gástricos en Genypterus

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DISTRIBUCION Y AMBIENTES DE BATRACHYLA TAENIATA (GIRARD) EN CHILE (ANURA - LEPTODACTYLIDAE)

ic h e l

S a l l a b e r r y ( * ) J o s é V a l e n c i a (* * )

elso n

D ía z (* * )

RESUMEN B atrachyla taeniata se distribuye en u n rango norte-sur de 1570 km entre las latitudes 32? 54’ y 45? 25’ Sur. Damos a conocer 13 localidades nuevas, 8 en el sector norte y 5 en el Bosque Tem perado Austral. Las poblaciones nuevas del nor te están asociadas con la estepa de Acacia. Los lím ites de la distribución actual parecen determ inados p o r restricciones sobre el proceso reproductivo, ejercidos p o r el to tal de las precipitaciones anuales en el n o rte y p or las tem p eratu ras m í nim as en el sur. Las poblaciones d e B. taeniata son m ás frecuentes en tre Concep ción y Puerto M ontt (37? a 42? S) y la Isla de Chiloé (42? a 43? S).

ABSTRACT The range of Batrachyla taeniata is 1570 km long betw een 32? 54’ and 45? 25' S. We re p o rt 13 new localities, 8 on the n o rth ern sector and 5 on the tem perate Aus tra l Forest. N orthern populations are associated to the steppe of Acacia. Actual lim its of distribution app ear to be determ ined by restrictions on the reproductive process, im posed by total annual rainfall in the n orth and by m inim um tem peratures, in the south. Populations of B. taeniata are m ore frequent betw een Concepción and P uer to M ontt (37? to 42? S) and Chiloe Island (42?43? S).

INTRODUCCION Batrachyla taeniata ( G ir a r d ) es un anuro leptodactílido para el cual Cei (1962) ha señalado como am biente preferido "la hojarasca de los bosques húmedos y som bríos”, s u b ra y a d o tam bién su característica de batracio terrestre a pesar de su preferencía p or am bientes higrofilos y saturados de hum e(^d . En cuanto a su distribución ha señalado que ésta abarca desde la Provmeia de Aconcagua (bosques de Zapallar y bosque relicto de Quintero) , hasta Chiloé y Aisén”. N uestro trabajo de terreno sobre esta especie nos ha perm itido recoger información

acerca de los distintos ambientes en que se encuentran sus poblaciones y de nuevas localidades en su distribución, lo cual plantea la necesidad de redefinir las preferencias de habitat de la especie y reconstruir su dis tribución geográfica en el territorio chileno, e I presente trabajo tiene como propósitos ^^^^jP^ruir el área de distribución de 5 . tae^ explicaciones j distribucionales observados ^ M useo N acional de H isto ria N atu ral. C asilla 787. Santiago,

(••) D epartam ento

Chile. d e Biología. F acu ltad d e C iencias. Unlversld ad d e c h iie . c a su ia 653. san tiag o , chue.

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y definir los habitats característicos de la especie. MATERIALES Y METODOS El área de distribución de B. taeniata se reconstruyó utilizando los datos de la litera tura y revisando las localidades de colecta de ejemplares conservados en las coleccio nes que se mencionan a continuación: IZUA

: Colección del Instituto de Zoología de la Universidad Austral de Chile. Val divia.

MUZUC : Colección Herpetológica del Museo de la Universidad de Concepción. Con cepción. IB

: Colección del Departamento de Biolo gía. Facultad de Matemáticas y Cien cias Naturales. Universidad de Chile. Valparaíso.

BIOFAC : Colección del Departamento de Biolo gía. Facultad de Ciencias. Universidad de Chile. Santiago.

Se agrega además datos de nuestras pro pias colectas realizadas durante los Eiños 1977, 1978 y 1979. Para referimos a las características vegetacionales en las zonas de distribución de B. taeniata, hemos seguido la definición de re giones ecológicas de P i s a n o (1956). Para ca racterizar bioclimáticamente dichas zonas hemos utilizado el esbozo ecológico de Chi le de D i C a s t r i (1968). RESULTADOS Las localidades citadas para B. taeniata en la literatura, se encuentran reunidas en el Anexo 1 y las de colecta de ejemplares exis tentes en las colecciones señaladas (IZUA, MUZUC, IB ), se consignan en el Anexo 2. El análisis de ambas informaciones revela que la distribución latitudinal de la especie tiene xm límite norte en las localidades de Zapallar y Quintero (32? 30’ S) y un límite sur en Río Correntoso-Aisén (45? 25’ S ). Sin embar go, una discontinuidad distribucional es evi dente entre Quintero y Talca (475 km) y otra entre Talca y Concepción (270 km). Nuestro trabajo de terreno nos permitió cubrir parcialmente la discontinuidad obser vada entre Quintero y Talca, agregando 12 nuevas localidades para la especie entre Ca-

tapilco y Pichilemu (32? 54’-34? 40' S ). Tam bién se agregan 5 localidades nuevas entre 37? y 40? sur. El total de localidades aparece en el Anexo 3, ordenadas de norte a sur del país; se incluyen tres localidades en Argen tina. La distribución actualizada de B. tae niata se muestra en la Figura 1. En el sector norte, entre 32? 54' y 37? 00’ sur, la mayoría de las localidades se encuentran en las pla nicies costeras y sólo algunas se sitúan en el Valle Central. Más al sur en cambio, entre 37? 00’ y 42? 25’ sur, la especie alcanza el pie de monte de los Andes y el territorio argen tino en la provincia de Río Negro y Neuquén. Tres islas cercanas al continente, Quiriquina. Mocha y Chiloé, tienen poblaciones de B. taeniata. La mayoría de las localidades son de baja altura sobre el nivel del mar, entre O y 300 m; sólo tres localidades sobre pasan los 1000 m: dos en la Cordillera de Nahuelbuta y una en Lonquimay a 1350 m, que es la más alta. Entre 37? y 43? sur, se encuentra el 71,4% (50 localidades) de las localidades conoci das. Hacia el norte y hacia el sur de esta área ellas disminuyen considerablemente. La mayoría de las localidades nuevas apor tadas en este trabajo (Anexo 3) entre Catapilco y San Fernando, no corresponden a formaciones de bosque sino a lo que P is a n o (1956) denomina la Estepa de Acacia. Una situación distinta ocurre en el área donde las poblaciones son más numerosas, y co rresponden a ambientes de Selva Valdiviana y Pantanos, P is a n o (1956). Desde el punto de vista bioclimático, al norte de Concepción (37? S) las poblacio nes de B. taeniata se encuentran en las subregiones semiárida, subhúmeda, húmeda y perhúmeda de la región mediterránea (Di C a s t r i 1968), y en las subregiones de in fluencia mediterránea y temperada fría de la región Oceánica (Di C a s t o i op. cit.). DISCUSION Según Cei (1962: mapa 6), la distribu ción de B. taeniata presenta dos discontinui dades importantes: una entre Quintero y Talca (475 km) y otra entre Talca y Concep ción (270 km ). Las poblaciones de Quintero y Zapallar están asociadas a biotopos bosco sos considerados relictuales y en toda su dis-

M. S allaberry , J. V alencia y N. D ía z / Batrachyla taeniata

tribución la especie está asociada a ambien tes higrófilos sombríos. N uestra revisión de localidades de colec ta sugiere una distribución continua entre Catapilco y San Fernando, descartando así una de las discontinuidades que se advier ten de acuerdo con la inform ación previa. Ninguna prospección reciente se ha realiza do entre Talca y Concepción, por lo que te nemos dudas sobre la real existencia de la segunda discontinuidad mencionada; espe rarem os que nuevos hallazgos contribuyan a un m ejor conocimiento d¿ dicha zona. Puesto que las condiciones vegetacionales y clim áticas entre esas localidades correspon den a una transición gradual entre la estepa y las selvas del sur, y como en ambos tipos de am bientes existen poblaciones de la espe cie, creemos que la distribución geográfica de B. taeniata es continua entre Catapilco y Río Correntoso. Por lo tanto, los límites de distribución latitudinal abarcan unos 1570 km, señalando para la especie un amplio ran go distribucional (Fig. 1). Como todas las especies que tienen ran gos muy amplios de distribución, B. taeniata está som etida a una gama extensa de condi ciones am bientales determ inadas por fisio grafía, vegetación y altura sobre el nivel del m ar, que pasan a constituir presiones selec tivas generalm ente divergentes (Di C a s t r i 1968). Aquí hemos incorporado información que corrobora esta hipótesis, al contrastar la situación de poblaciones al norte versus aquéllas al su r de Concepción. Se ha men cionado que las nuevas poblaciones descri tas para el extremo norte no se encuentran en los am bientes boscosos, a los cuales la es pecie fue asociada desde su descripción, in cluso en regiones en que los bosques no son predom inantes como Quintero, Zapallar y Talca. En estos lugares existen formaciones vegetacionales con elementos del Bosque Temperado Austral, lo que llevó a describir las como bosques relictos ( L e v i 1951). El hallazgo de poblaciones de B. taeniata en la Estepa de Acacia plantea la necesidad de conocer las características de la historia vital de esta especie que puedan explicar la existencia de poblaciones en ambientes xéricos, com parar los parám etros reproductivos con poblaciones de ambientes boscosos de la zona su r y estim ar si la situación de Este pa corresponde a una ocupación secundaria

Fig. 1: D i s t r ibución actualizada de Batrachyla tae niata. El achu rado indica el área ocupada a c t u a l m e li te p o r la espec i e , conside rando que sus localidades tie nen una distri bución conti nua en tre Ca tapilco y Río Correntoso.

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de ambientes no boscosos en virtud de adap taciones recientes. Entre las poblaciones del norte y las del sur, existen marcados contrastes en la dis tribución anual de precipitaciones y tempe raturas. En Melipil a existe un período de sequía desde septiembre a mayo, durante Primavera, Verano y Otoño; las lluvias se concentran en junio, julio y agosto. En Val divia, en cambio, llueve durante todo el año y existe un período superhúmedo en que las precipitaciones sobrepasan los 100 mm, des de mayo a diciembre. El promedio anual de precipitaciones y la humedad relativa de lo calidades entre Quintero y San Fernando ver sus Chillán a Aisén, resultan significativa mente diferentes (Test de "t”; P<0,05). Lo mismo sucede con los promedios de tempe raturas máximas, medias y mínimas. Esto demuestra que las poblaciones de B. taeniata están adaptadas a regímenes climáticos diferentes en estos dos sectores de su rango distribucional. En el contexto de la historia de una espe cie los límites distribucionales son dinámi cos (ÜDVARDY 1969), existiendo extinciones y recolonizaciones, que dependen tanto de las características de la historia vital de la espe cie como de las fluctuaciones ambientales. En la interpretación de los bordes del rango es conveniente proponer hipótesis que per mitan explicar porqué la especie no puede sobrepasar el límite conocido (Me A r t h u r 1972). Las interpretaciones del rango de dis tribución de B. taeniata están estrechamen te vinculadas con las características del ha bitat y con las particularidades reproducti vas de la especie. En nuestro trabajo de te rreno no hemos encontrado poblaciones al norte de Zapallar y Catapilco, lo cual sugie re que dicho límite está bien establecido y es posible que no se modifique sustancial mente en el futuro. Cabe preguntarse por qué B. taeniata no sobrepasa esa latitud ha cia el norte, en tanto otras especies de anuros como Alsodes nodosus y Pleurodema thaul sí lo hacen. Una posible explicación pa ra la situación observada es la que se rela ciona con el habitat en que se realiza la re producción y la disponibilidad de agua nece saria para el desarrollo y alimentación de las larvas. Nuestra experiencia indica que los habitat de pantano y pozas temporales, que son los sitios de reproducción de B. tae

niata en toda su área de distribución y par ticularmente en la zona norte del rango, son escasos al norte de Zapallar y Catapilco. Más aún, las precipitaciones anuales descienden de 330 a 115 mm y el período de sequía al canza a 8-9 meses (Di C a s t r i 1968), cantida des que son insuficientes para mantener dis ponibilidad de agua durante seis meses, que es lo que demora el proceso reproductivo de la especie (datos no publicados) hasta el fi nal de la metamorfosis. Esto concuerda con los resultados del esquema ecológico de Di C a s t r i (1968), Catapilco está cerca del lími te entre las subregiones árida y semiárida. En la primera, las precipitaciones son irre gulares y los períodos de sequía prolonga dos (llueve cada 10 a 15 años) ; las formacio nes vegetacionales son el Jaral desértico cos tero y el Jaral desértico y Espinal interior de P is a n o (1956), de carácter xerofítico. Es probable que los adultos de B. taeniata pue dan sobrevivir en las condiciones ambienta les de esta subregión, puesto que en las pla nicies de la costa las neblinas son frecuentes. No obstante, las restricciones para la repro ducción parecen ser suficientemente severas como para eliminar la especie de dichas lo calidades. El límite distribucional sur puede también estar determinado por factores similares, derivados también de las características abióticas que pueden restringir el proceso reproductivo. En la región Oceánica, subre gión subantàrtica (47? S), no hay registros de B. taeniata. Allí la vegetación adquiere el aspecto de Tundra y en los meses invernales el agua de las pozas suele congelarse. En ta les condiciones es poco probable que la es pecie logre reproducirse, el factor tempera tura desempeña un rol importante en el lí mite sur de distribución. El límite altitudinal de distribución (1350 m) podría interpretarse también como xma falta de tolerancia a las bajas temperaturas por parte de los individuos adultos, y la pre sencia de hielo y nieve en los posibles sitios reproductivos durante los meses de invierno. Además de los factores climáticos contem poráneos, la distribución actual de la especie es producto de eventos históricos que han si do trazados por lo menos desde hace 40 mi llones de años, en el último período glacial en el Cuaternario (Pleistoceno), ( V i l l e u m i e r 1968).

M. S\!.i..\3ri(HY, J. V a li:n c ia y N . Díaz. / B a t r a c h y l a t a en ia ta

Los leptodactílidos sudam ericanos form an un grupo con antecedentes fósiles desde el Oligoceno inferior en la Patagonia ( S c h a e f FER 1949) y su asociación con el bosque tem plado está ligado a los eventos geológicos de la región. B. taeniata, como otros lepto dactílidos, debe haber sido afectada por es tos cambios diastróficos. Posiblemente su distribución geográfica actual es consecuen cia de varias extinciones y recolonizaciones sucesivas, en períodos glaciales e interglacia les. Como las glaciaciones no alcanzaron a las zonas cercanas a la costa al norte de Con cepción (37? S ) , es posible pensar que ésta es la razón p o r la cual la distribución actual es preferentem ente costera en dicha zona. AGRADECIMIENTOS

C e i , J. M. y L. C apurro

1958 Biología y desarrollo de Eupsophus taeniatus (G irard). Inv. Zool. Chilenas 4: 159-182. Cei, J. M. 1962 B atracios de Chile. Ediciones de la Universi dad de Chile. Santiago. 125 pp. G irard, G.

1860 Reptiles, Fishes and Crustaceans. U.S. Nav. Astron. Exp. S. Hemisph. 2; 207-263. Citado p o r Cei, J. M. 1962. G randison , a .

1961

Chilean species of the genus Eupsophus (Anura: L eptodactylidae). Bull. B ritish Mus. Nat. Hist. S (3): 111-149.

L evi , U.

Agradecemos al Dr. A lberto V eloso M., quien ap o rtó sugerencias p ara la búsqueda de inform a ción respecto a localidades distribucionales de Batrachyla taeniata. Tam bién a los Museos menciona dos en el texto p o r las facilidades otorgadas p ara el estudio de ejem plares de sus respectivas colec ciones, lo cual nos perm itió obtener una visión m ás com pleta de la distribución actual de la especie. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS B arrio, A. y P. R in a l d i

C h ie r i

1971 C ontribución al esclarecim iento de la posi ción taxofilética de algimos batracios p ata gónicos de la Fam ilia Leptodactylidae m e diante el análisis cariotípico. Physis 30 (81); 673-685.

1951 Esquem a ecológico del bosque de Quintero. Inv. Zool. Chilenas. 1 (5): 4-18. Me A r t h u r , R . 1972 Geographical Ecology. H arper and Row. N. York. 269 pp. P isano , 0 .

1956 Mapa Ecológico de Chile. En: Geografía Eco nóm ica de Chile. Corp. Fomento a la Produc ción. Im pr. Universitaria. Santiago. Chile. S chaeffer , B.

1949 Anurans from the early T ertiary of Patago nia. Bull. Amer. N at. Hist. 93: 47-67.

B u sse , K .

1971 D esarrollo de Batrachyla leptopus con obser vaciones sobre su ecología y com portam ien to. Inv. Zool. Chilenas 15: 5-62. C apurro, L.

1952 E upsophus taeniatus G irará, anfibio del bos que relicto de Quintero. Inv. Zool. Chilenas I (8): 1-6. 1953 D istribución de Eupsophus taeniatus G irard (Anura, Cystignatidae) en Chile. Inv. Zool. Chilenas 1 (10): 14-15. 1958 N ota sobre la ovipostura y desarrollo de Eupsophus taeniatus (G irard). Inv. Zool. Chi lenas 4: 208. C astri , F.

S ilva , F., A. V eloso, J. S olervicens y J. C. O r i i z

1968 Investigaciones zoológicas en el Parque Na cional Vicente Pérez Rosales y zona de Pargua. Not. Mens. Mus. Nac. H ist. Chile. 148: 3-Í2. U dvardy, M. D. F.

1969 Dynamic Zoogeography. Van N ostrand Reinhold Co. N. York. 445 pp. U reta, T., J. R adojkovic , N. D ía z , J. C. S lebe and C. L o za n o

1978 Com parative studies on glucose p h o sp h o ^lating isoenzymes of V ertebrates. Arch. rJiochem. Biohpys. 186 (2): 235-247.

1968 Esquisse écologique du Chili. En: Biologie de l’Amerique Australe. Editions du Centre N ational de la Recherche Scientifique. Tome IV.

V u il l e m ie r , F.

1968 Origin of frogs of Patagonia Forest. N ature 219 (5149): 87-89.

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ANEXO

LOCALIDADES DISTRIBUCIONALES PARA B. TAENIATA DESCRITAS EN LA LITERATURA (1860): Valdivia y Chiloé.

G irak d

Ce i

(1962): Desde Aconcagua (Zapallar, bosque de Quin tero), hasta Chiloé y Aisén; Osomo; Puerto Montt; Llanquihue; Puyehue; Aisén; Limache; Olmué; Zapallar; Concepción; Malleco; Angol; Chiloé. Puerto Blest en Argentina.

Capürro (1952):

Bosque relicto de Quintero; Concepción, Val divia y Chiloé. Capurro (1953):

C ei

et al. (1968):

S il v a

Olmué (Limache): Aguas Claras (Zapallar); Cerro Caracol (Concepción). C A P in ao (1958) :

Parque Nacional Vicente Pérez Rosales: Río Manzano; Pargua y Puente Tambor. W eeb

A tres localidades descritas por C apubso (1953) agregan Frutillar (Rio Llanquihue).

B a r r io

(1969):

R in a l d i

(1971):

Isla Victoria, Nahuelhuapi y Puerto Blest en Río Negro, Argentina.

G r a n d i s o n (1961):

Santiago; Ñuble (Chillán) ; Concepción y Talcahuano; Cautín (Temuco); Malleco (Angol, El Vergel); Valdivia (Lago Raneo, La Unión, Valdivia); Llanquihue (Frutillar, Puerto Montt, MauUín, Casa Pangue, Puerto Toledo, Río Maullín, Estero Piohipilluco) ; Chiloé (Castro, Chepu, Ancud). Río Negro en Ar gentina.

C r e er

Arauco: Tirúa; MaUeco: El V e^el, Laguna Malleco; Parque Nacional Lonquimay, Purén, Relún.

Capurro (1958):

Quintero y Puyehue.

(1971):

B u sse

Lago Riñihue (Valdivia). et al. (1978):

U r eta

Utiliza ejemplares de Isla Mocha.

ANEXO

EJEMPLARES DE B. TAENIATA EN DIFERENTES COLECCIONES NACIONALES MUSEO UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE — IZUA Colector

Fecha colecta

-IX-65 -IX-65 -IX-65 -XII-65 -XII-65 -1-66 -IX-66 -X-68 -11-70 -IV-70 -IV-70

R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R.

F orm as F orm as F orm as F orm as F orm as F orm as F orm as F orm as F orm as F orm as F orm as

Frasco/N indivi

12/40 12/5 22/20 14/48 14/8 22 13/56 12/2 12/11 22/25 23/23 22/42

Localidad de colecta

Llanquihue (Pangal) Chiloé (Mar Brava) Chiloé Chiloé (Huillinco alto) Chiloé (Huillinco de Linao) Valparaíso (Quintero) Valparaíso (Quintero) Llanquihue (Maullín) Valdivia (Jardín botánico) Valdivia (Vega U. Austral) Valdivia (Isla Teja)

MUSEO UNIVERSIDAD DE CONCEPCION — MUZUC Fecha colecta

26-30-11-71 14-III-71 25-V-71

Colector

T. T. T.

C e k a l o v ic C e k a l o v ic C e k a l o v ic

F nisco/N Individuos

/I I /8 /8

Localidad de colecta

Arauco (Ramadilla alta) Temuco (Isla Mocha) Arauco (Ramadilla)

M. S,\i.i^bi;rry, J. V alencia y N. D íaz / Batradiyla taeniata

MUSEO UNIVERSIDAD DE CHILE VALPARAISO — IB F ech a colecta

C olector

F rasco /N Individuos

15-X-66 l-XII-66 6-XII-66

A. N. N.

V elo so D ía z D ía z

7-XII-66

D ía z

26-1-67

V elo so

05/3

27-1-67 27-1-67

A. A.

V e l o so V elo so

06/8 039/3

28-1-67 28-1-67

A. A.

V e l o so V elo so

07/2 08/2

7-VIII-68

24-IX-68 27-1-69

J. C. O r t i z R. G a l l e g u il l o s

074/4 077/5

5-IX-69 -1-71

V elo so

093/1 113/5

S il v a

V elo so

2-1-71 22-1-71 6-II-71 -IX-71

01/21 03/13 04/8 038/1

02/61

D ía z

112/31 113/3 113/3 132/2

A N E X O

Localidad de colecta

ValDo. (B o sq . d e Q u in te ro )

Chiloé (Camino a el Quílar) Valdivia (Bosque cam ino a Mehuín) Valdivia (Bosque cam ino a Riñihue) Chiloé (Camino Compu a Quellón) Chiloé (El Quilar-Ancud) Chiloé (Bosque en El Quilar) Chiloé (Camino a Castro) Chiloé (Bosque en INDAPAncud) LlanquUiue (Puente camino a Pargua) Llanquihue (Petrohué) Chiloé (20 km su r de Cas tro) Malleco (Angol) Llanquihue (P. N. V. Pérez Rosales) Chiloé (Huillinco) Aisén (Río Correntoso) V alparaíso (Quintero) Concepción (Isla Quiriquina)

LISTA ACTUALIZADA DE LOCALIDADES DE DISTRIBUCION DE B. TAENIATA C atapilco (La Ligua)*; Zapallar; Cachagua*; Aguas Claras (Zapallar). Q uintero; Olmué; Puente S anta Julia (Concón).* Puente Bollenar, Bollenar, Puente Chorombo, Pan tano, Puente Rumay (Melipilla) *; Leyda*. El Convento (Navidad)*; Los Quillalles (Rapel)*. Alto Colorado (Pichilemu) *. Talca.

V illarrica (Cautín)*; Pucón (Cautín)*; Lican-Ray (Calafquén)*; Laguna Malleco; Lonquimay; Purén; Relún. Mehuín, Lago Riñihue, Isla Teja, Jard ín Botánico U. Austral, Lago Rango, La Unión (Valdivia). Puyehue, Fangal, Frutillar, Maullín, Llanquihue (Llanquihue). Pargua, E stero Pichípilluco, Casa Pangue, Puerto Toledo, Petrohué, Río Manzano, Puente Tam bor, Puerto Montt.

C erro Caracol (Concepción).

C astro, Chepu, Ancud, El Quilar, Huillinco alto, Huillinco de Linao, M ar Brava, Cucao,** Quellón, Chiloé (Chiloé).

Talcahuano.

Río Cerrentoso (Aisén).

Ram adilla Alta, T irúa (Arauco); Isla Q uinquina; Isla Mocha; N ahuelbuta (Angol)*; Lanalhue (Arau co)*; Malleco; Angol; El Vergel (Angol); Cautín;

P uerto Blest (Río Negro) ; Nahuelhuapi, Isla Vic toria (Neuquén) (Argentina).

Ñuble.

* Localidades nuevas. * * Localidad com unicada p o r MARIO PENNA.

Bol. M us. N ac. H lsl. N at. Chile, 38; 69-71. (1981)

PRESUNTOS HIBRIDOS ENTRE LIOLAEMUS LEMNISCATUS GRAVENHORST, 1838 Y LIOLAEMUS FUSCUS BOULENGER, 1885 EN CHILE CENTRAL J o s é Y á ñ e z V.(*) y F a b iá n J a k s i c A.(**)

H e rm a n N ü ñ e z (* )

RESUMEN Sobre la base de cuatro especímenes recolectados entre septiem bre de 1978 y noviem bre de 1979 se discute la posible hibridización de Liolaemus lem niscatus y Liolaem us fuscus en San Luis de Macul (33? 29’ S, 70? 28’ W). Se analizaron seis caracteres m erísticos y tres m orfom étricos. Los presuntos híbridos exhiben co loración y p atró n de escam as interm edios, pero se parecen m ás a L. fuscus en sus proporciones corporales.

ABSTRACT We rep o rt the presum ptive hybridization betw een Liolaemus lem niscatus and Liolaem us fuscus in San Luis de Macul (33° 29’ S, 70? 28’' W), on the basis of four specim ens collected betw een Septem ber 1978 and November 1979. The pre sum ptive hybrids exhibited interm ediate coloration and scale p attern s b u t were m ore sim ilar to Liolaem us fuscus in body proportions.

INTRODUCCION E sta nota tiene p or objeto llam ar la atención sobre la posible hibridización entre dos especies de lagartijas de la zona central de Chile, Liolaemus lemniscatus y Liolaemus fuscus. Antecedentes sobre hibridización en lagartijas chilenas han sido previamente docum entados p or D o n o s o -B a rro s y C e i (1970) entre especies del género Diplolaemus y por F u e n t e s y J a k s i c (1980) entre Liolaemus lemniscatus y Liolaemus platei W e r n e r , 1938 Presentam os aquí el informe de un posible nuevo hallazgo de este fenómeno. MATERIAL Y METODOS

tor Las Higueras— (33? 29’ S, 70? 28’ W ), en las fechas 3 y 30 de septiembre de 1978 y 4 de noviembre de 1979, recolectamos cuatro ejemplares de Liolaemus cuyas carácterísticas morfológicas externas aparecían intermedias entre L. lemniscatus y L. fuscus, especialmente por su colorido plomizo (similar al de L. fuscus), en el que era posible distinguir el diseño de L. lemniscatus. Para es tudiar en forma más cuantitativa estos ejempiares intermedios, examinamos seis caracteres merísticos: Número de escamas oculares e infralabiales; número de lamelas del tercer dedo de la mano izquierda y del cuar_________ (*)

En el transcurso de muestreos sistemátieos de lagartijas en San Luis de Macul —see-

M useo Nacional d e H isto ria N atu ral, Casilla 787, Santiago,

“ ‘f Berkeley, c a

„„¡..„idad de california, 94720.

usa.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

CUADRO

PROPORCIONES CORPORALES DE LIOLAEMVS LEMNISCATUS, LIOLAEMUS FUSCUS, Y DE SUS PRESUNTOS HIBRIDOS

Caracteres Especies

LB/LE

Liolaemus lemniscatus

43.98 ± 2.3

29.7 ± 1.8

52.1 ± 2.9

Presuntos híbridos

44.02 ± 1.8

36.4 ± 1.6

57.6 ± 2.6

Liolaemus fuscus

43.45 ± 2.5

34.8 ± 1.4

56.7 ± 2.4

11.1 (P<0.01)

LP/LE

N 15

3.9 (P<0.05)

LE = longitud estándar (m m ); LB = longitud del brazo (% ); LP = longitud de la pierna (9í). Los números representan el promedio ± 2 errores estándar; N = núm ero rauestral; F — resultado del Análisis de varianza; P = nivel de signlficatividad.

to dedo del pie del mismo lado; número de escamas al medio del cuerpo y a lo largo, desde el píleus hasta la región inguinal por el ángulo anterior. También analizamos tres caracteres morfométricos: Longitud están dar (LE), desde el extremo del hocico hasta la cloaca; longitud del brazo izquierdo (LB), desde el hombro hasta el extremo del tercer dedo; longitud de la pierna izquierda (LP), desde la ingle hasta el extremo del cuarto dedo. Los caracteres merísticos los examina mos bajo lupa a 20 aumentos y los métri cos los medimos con nonio de 0.1 mm de precisión. Los caracteres merísticos de los cuatro ejemplares intermedios ios comparamos con los correspondientes de siete individuos de L. lemniscatus y de L. fuscus elegidos por tabla de números aleatorios entre animales recolectados en la misma localidad y en las mismas fechas de recolección de los ejem>lares intermedios. Las distribuciones de Tecuencias para estos caracteres merísticos las contrastamos mediante la Prueba de K r u s k a l l -W a l l i s ( S o k a l y R o h l f 1969). Los caracteres morfométricos de los indivi duos intermedios los comparamos con los de 15 ejemplares de L. lemniscatus y con los de 12 de L. fuscus, elegidos con el mismo jrocedimiento descrito más arriba. Todas as dimensiones las convertimos a propor ciones de LE, para estandarizarlas por e ta maño de los diferentes individuos. Al con

junto de estas proporciones corporales le aplicamos un Análisis de la Varianza de un criterio y los promedios para cada trata miento los contrastamos ortogonalmente mediante la Prueba de S c h e f f é ( S o k a l y R o h l f 1969). Para estos cálculos no fue ne cesario utilizar la transformación arcoseno de los porcentajes, ya que S o k a l y R o h l f (1969) establecen que ella no es requerida cuando los valores caen dentro del rango en el cual se encuentran los nuestros. RESULTADOS De las distribuciones de frecuencias de los seis caracteres merísticos analizados, cuatro difieren significativamente entre L. lemnis catus y L. fuscus (supraoculares, lamelas del pie, escamas al medio del cuerpo, escamas a lo largo del cuerpo). Sin embargo, para es tos mismos caracteres no hay diferencias significativas entre los individuos interme dios y las dos especies de Liolaemus. Esto significa que los ejemplares presuntamente híbridos son intermedios entre L. lemnisca tus y L. fruscus para los conteos de escamas. El Cuadro 1 muestra que existen diferen cias significativas entre las muestras en re lación con las dos proporciones corporales analizadas. La longitud relativa del brazo es significativamente mayor en los individuos

H . N ü Ñe z ,

. YAñ e z y F. J a k s i î /

H íb r id o s e n tr e

Liolaemus lemniscatus y L. fuscus

interm edios en com paración con L. lemniscattis, pero no con L. fuscus; a su vez, ambas especies difieren entre sí (Prueba de S c h e f F É ) . El mismo patrón ocurre en relación con la longitud relativa de la pierna: Los indivi duos interm edios difieren significativamen te de L. lemniscatus, pero no de L. fuscus (Prueba de S c h e f f é ) . Estos resultados mues tran claram ente que los presuntos híbridos son más sim ilares a L. fuscus que a L. lem niscatus en sus proporciones corporales. De acuerdo a J a k s ic y N ú ñ ez (1979) , esto su giere que los presuntos híbridos deberían te ner los hábitos saxícolas típicos de L. fuscus. Caracteres interm edios entre los de las jresuntas poblaciones parentales (e.g. en co oración y conteos de escam as), así como al ta variabilidad de esos caracteres en los in dividuos interm edios (e.g. en proporciones corporales) han sido postulados como con diciones suficientes para establecer hibridización entre dos especies ( S c h u e l e r y RiSING 1976) . El caso que hemos discutido pa rece adecuado como para presum ir hibridización entre L. lemniscatus y L. fuscus en San Luis de Macul. Es interesante, entonces, n o tar que los presuntos híbridos eran todos adultos, lo cual sugiere que su longevidad o sobrevivencia no era distinta de aquélla de las especies parentales. Sin embargo, eran poco num erosos, ya que durante todo el pe ríodo de m uestreos sólo fuimos capaces de encontrar cuatro especímenes intermedios. Es posible que esto se deba a su infertilidad

o a la escasa ocurrencia de cruzamientos in terespecíficos de L. lemniscatus con L. fuscus. AGRADECIMIENTOS J o sé V a l e n c ia y G uacolda A t r ia hicieron valio sos com entarios sobre el m anuscrito.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS D on oso -B arros

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PROPORCIONES CORPORALES Y UTILIZACIÓN DEL HABI TAT EN DOS POBLACIONES CONTIGUAS DE LIOLAEMUS LEMNISCATUS GRAVENHORST

erm an

úñez

(* )

J o sé Y á ñ ez

V.(*)

F a b ia n J a k s ic

A.(**)

RESUMEN Liolaem us lem niscatus es u n a lag artija terrícola de extrem idades cortas que se encuentra fundam entalm ente en terrenos herbáceos. Sin embargo, en San Luis de Macul, se le encuentra sobre las rocas. Se intenta p ro b ar si la utilización de parches rocosos está asociado con cam bios en el patró n de proporciones corpora les de esta especie, convergente con el fenotipo típico de Liolaemus saxícolas (de m iem bros largos). Se analiza la utilización del h ab itat (parches rocosos versus herbáceos) en dos áreas que difieren en la disponibilidad de terreno rocoso y h er báceo. E n San Luis de Macul, L. lem niscatus utiliza los parches rocosos en m ás alta proporción que la esperada p or su disponibilidad; en Q uebrada de Macul (sitio control) la utilización y la disponibilidad de los parches rocosos no es significiativam ente diferente y L. lem niscatus se encuentra m ayoritariam ente en los par ches herbáceos. No hay cam bios en el p atró n de proporciones de los m iem bros entre las dos poblaciones. Se plantean dos hipótesis p a ra explicar el fenómeno.

ABSTRACT Liolaem us lem niscatus is a short-lim bed ground-dwelling lizard fundam en tally found in herbaceous terrains. However, in San Luis de Macul it is foimd perch ing on rocks. We wished to lest if the utilization of rocky patches was associated w ith changes in the p attern of lim b proportions of this species, converging tow ard the long-limbed phenotype typical of saxicolous Liolaemus. We analyzed h ab itat utilization (rocky versus herbaceous patches) in tw o areas differing in the availa bility of rocks and herbaceous terrain. In San Luis de Macul, L. lem niscatus utilizes the rocky patches in higher p roportion th an expected from th eir availability; In Q uebrada de M acul (our control site) utilization and availability of rocky patches is not significantly different, and L. lem niscatus is found m ostly in the herbaceous patches. There is n o t change in the p attern of limb proportions between the two populations. Two hypotheses are advanced to account for the phenomenon.

INTRODUCCION Liolaemus lemniscatus G r a v e n h o r s t , 1838, es una de las lagartijas más comunes de la zona central (DONOSO-BARROS 1 9 6 6 ) y también la única que se encuentra en terrenos cubiertos de hierbas ( F u e n t e s y J a k s i c 1 9 7 9 ) . Al parecer, sustituye ecológicamente

a Liolaemus platei W e r n e r , 1938, especie que se encuentra más al norte ( F u e n t e s y J a k s i c 1980). Estos autores han mostrado que el Museo Nacional de H isto ria N atu ral, Casilla 787, Santiago,

(**)

D epartm ent of zoology, u n iv ersity o f ca lifo rn ia , Beclco-

ley, ca

94720 ,

u sa.

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reemplazo geográfico de L. platei por L. lemniscatus está asociado al incremento de la densidad de hierbas hacia el sur, y aparece correlacionado con la menor dimensión de las extremidades de L. lemniscatus en com paración a L. platei. Por otra parte J a k s i c et al. (1979, véase también NúÑp et al. 1978) realizaron un análisis biométrico en doce es pecies de Liolaemus de la zona central y en contraron que L. lemniscatus es la que pre senta brazos y piernas más cortos, lo que sugiere que las extremidades cortas consti tuyen una adaptación a la ocupación de te rrenos herbáceos, posiblemente porque re ducen el roce al avanzar por los pastos. Sin embargo, L. lemniscatus no siempre se encuentra en el suelo. En San Luis de Macul, por ejemplo, se le observa más fre cuentemente sobre las rocas ( J a k s i c y NúÑEZ 1979). En consecuencia, si las extremi dades cortas constituyen una adaptación a la ocupación de lugares con pasto ( J a k s i c et al. 1979), es razonable preguntarse qué ocu rre cuando L. lemniscatus se encuentra ocu pando lugares fundamentalmente rocosos. El objeto de este trabajo es comprobar si L. lemniscatus presenta modificaciones lo comotoras asociadas con la disponibilidad de suelo herbáceo y rocas en lugares conti guos, descartando así la posibilidad de va riación geográfica. MATERIAL Y METODOS Los lugares de estudio fueron: 1) Quebra da de Macul; im cajón cordillerano (1.250 m de elevación) a 18 km al este de Stgo. 2) San Luis de Macul (sector Las Higueras) situado al oeste del anterior (800 m de ele vación) y distante 13 km al sudeste de San tiago; en este sitio desemboca la Quebrada de Macul. En los lugares dispusimos al azar cua drantes de 5 X 5 m (10 en Quebrada de Ma cul, 14 en San Luis de Macul) con lo que es timamos la cobertura de rocas y suelo. Pa ra esto medimos el largo y el ancho de cada piedra dentro del cuadrante y calculamos su área multiplicando ambas dimensiones, hi cimos la suma de las superficies representa das por rocas y por complemento a 25 m^ obtuvimos la cobertura de suelo herbáceo. Intepando estos resultados con las restantes réplicas obtuvimos una caracterización de

las superficies cubiertas por rocas y hierbas en los dos lugares de estudio. La frecuencia con que L. lemniscatus se encuentra ocupando rocas o suelo herbáceo la determinamos de acuerdo con la técnica descrita por F u e n t e s (1976). Simultánea mente capturamos 21 ejemplares de L. lem niscatus en Quebrada de Macul y 15 en San Luis de Macul, para realizar análisis morfométrico. En especies terrícolas de Liolaemus sólo la longitud relativa de las extremidades parece tener relación con la utilización de rocas o suelo herbáceo ( J a k s i c et al. 1979), de manera que en cada uno de los ejempla res medimos con nonio (precisión 0.1 mm) las siguientes dimensiones: Longitud están dar, desde el extremo distal del hocico hasta la cloaca; Longitud del brazo, tomada en la extremidad izquierda estirada, desde el hom bro hasta el extremo distal del dedo más lar go de la mano; Longitud de la pierna, toma da en la extremidad izquierda estirada, des de la ingle hasta el extremo distal del dedo más largo del pie. Estas medidas de longitud las expresamos como un porcentaje de la Longitud estándar para minimizar tendencias debidas al dife rente tamaño de los ejemplares y las norma lizamos mediante la transformación arcoseno ( S o k a l y R o h l f 1969). Utilizando la prueba estadística de t de S t u d e n t con varianza ponderada ( S o k a l y R o h l f 1969) de terminamos el nivel de significación de las diferencias entre las muestras provenientes de Quebrada de Macul y San Luis de Macul. RESULTADOS Y DISCUSION La disponibilidad de rocas (estimada por la cobertura) es claramente mayor en San Luis de Macul que en Quebrada de Macul (Cuadro 1). La utilización que hace L. lem niscatus de estas dos categorías de microhabitat también es diferente en los dos lu gares (Cuadro 1). En Quebrada de Macul el número de observaciones de especímenes en rocas o suelo herbáceo no difiere significa tivamente de lo esperado por azar si es que L. lemniscatus ocupara estas dos categorías de acuerdo con su disponibilidad en el habi tat (Prueba Exacta de F i s c h e r , P > 0.20). Al contrario, en San Luis de Macul las ob servaciones de L. lemniscatus en rocas exce-

H. N ü S e z , J . YAñ e z y F . J a k s ic / M o rfo lo g ía y h a b i t a t d e Liolaemus lemniscatus

CUADRO

DISPONIBILIDAD DE ROCAS Y SUELO HERBACEO Y SU UTILIZACION POR L. L E M N I S C A T U S EN DOS SITIOS CONTIGUOS EN MACUL, SANTIAGO

QUEBRADA DE MACUL:

SAN LUIS DE MACUL:

25 observaciones D isponibilidad Utilización 250 m2

Rocas Suelo

7,0% 93,0%

369 observaciones Disponibilidad Utilización 350

4,0% 96,0%

den significativam ente lo esperado por azar, (Prueba de Chi-cuadrado, P < 0.001). Las proporciones corporales de L. lemnis catus entre los dos sitios de estudio no di fieren significativam ente (Cuadro 2). Pese a que la población en San Luis de Macul po dría ser considerada como fundam entalm en te saxícola en cuanto a sus hábitos, m antie ne las proporciones corporales típicas de L . lemniscatus ( J a k s i c et al. 1979; F u e n t e s y J a k s i c 1980). E sta falta de corresponden cia estricta entre caracteres morfológicos y utilización de determ inadas categorías del habitat, sugiere que la inmigración de L. lem niscatus "típicos" (de extremidades cor tas) hacia el sitio rocoso de San Luis de Ma cul es suficiente p ara im pedir (o retardar) un ajuste entre m orfología y selección de m icrohabitat en la población de hábitos

37,0% 63,0%

75,4% 24,6%

saxícolas. Obviamente esta hipótesis pre sume la existencia de presiones selectivas tendientes a favorecer una determ inada m or fología, que podríamos calificar como "sa xícola” {Liolaemus de extremidades largas). La existencia, direccionahdad o m agnitud de fuerzas selectivas es difícil de determ inar o dem ostrar, pero hay evidencias conductuales que nos hacen pensar que las presiones para m antener un fenotipo de extremidades cortas en San Luis de Macul podrían ser más im portantes que las tendientes a produ cir un fenotipo saxícola. J a k s i c y N ú ñ e z (1979) m ostraron en el mismo sitio que, aún cuando L. lemniscatus se ve más frecuente mente en rocas que en suelo herbáceo, ante el acercamiento de predadores potenciales huye hacia el suelo en lugar de ocultarse en tre o bajo piedras. En este caso, es posible

CUADRO

CARACTERIZACION ESTADISTICA DE LAS PROPORCIONES CORPORALES DE L. LEM NISCATU S EN DOS SITIOS CONTIGUOS EN MACUL, SANTIAGO

Caracteres Longitud (en mm) Longitud Longitud Longitud Longitud

Estándar del Brazo estándar de la Pierna estándar

QimBRADA DE MACUL

SAN LUIS DE MACUL

(21 ejem plares) X ± 2 EE

(l^ e jem p lares) X ± 2 EE

44,0

2,3

43,1

3,3

> 0 ,5 0

(%) 31,5

1,1

29,7

1,8

> 0,08

(% ) 54,4

2,2

52,1

2,8

>0,1 7

T = m e d ia a ritm é tica ; E E = E r ro r E stá n d a r;

nivel de signifícatividad.

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que las extremidades cortas no sean exce lentes medios de locomoción para desplazar se entre las rocas, pero podrían ser ventajo sas para huir entre las hierbas, en que ade más la coloración de L. lemniscatus aparece críptica ( J a k s i c y N ü ñ e z 1979, F u e n t e s y J a k s i c 1980). Si esta hipótesis es la más razonable para explicar el conservantismo morfológico de L. lemniscatus, entonces la pregimta podría ser; ¿porqué en San Luis de Macal L. lem niscatus se observa más frecuentemente en las rocas que en el suelo? J a k s i c y N ú ñ e z (1979) han sugerido una respuesta, pero el fenómeno aludido podría ser más complejo que lo que estos autores sustentan.

F uentes,

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DATOS ECOLOGICOS SOBRE MICROARTROPODOS TERRES TRES EN ECOSISTEMAS AUSTRALES DE CHILE. R e n é C ovarrubias y J u l io V ai -deras *

RESUMEN Se estudió la fauna de m icroartrópodos en los ecosistem as australes chilenos, en tre 44? 08' S, y 53í 53' O. Se analizó p o r separado las T urberas y 5 diferentes tipos de m icroam bientes del bosque Patagónico y Magallánico siem preverde, a saber: liqúenes, mixto li quen/m usgo/hepáticas, suelo, h o jarasca y m adera podrida. Se encontraron 29 taxa superiores. Se com paran las densidades de fauna obtenidas con las de otros bos ques chilenos. Se estudia la distribución de abundancias de los taxa, m ediante co rrelaciones de rango, en tre los diferentes m icroam bientes, concluyendo en que tiende a se r sem ejante.

ABSTRACT The m icroarthropod fauna w as sam pled, in the Chilean au stral ecosystems, bet ween 44? 08’ S, y 53? 53' W. Forests and bogs w ere studied and in the form er, 5 different m icrohabitats were analyzed, namely, lichen, m ixture, lichen/m oss/liverw orts, litte r and rotting wood. 29 taxa w ere found and th eir densities com pared w ith those in other Chilean forests. The distribution of abundances w ere studied between all the m icrohabitats, by m eans of rank correlations, concluding th at they tend to be sim ilar in all cases.

INTRODUCCION Los ecosistemas terrestres de las reglones más australes de Chile, correspondientes a Aisén y Magallanes, son poco conocidos desde el punto de vista científico. Su aislam iento geográfico y el difícil acceso, que eleva los costos de investigación, hacen que las oportunidades de realizar trabajos en esa zona sean raros, lo que incide en que dichas regiones constituyan una verdadera incógnita biogeográfica para varias taxocenosis animales y vegetales.

Una de esas oportunidades se nos brindó al ser invitados a participar en una expedición del buque oceanogràfico norteamericano HERO, patrocinada por la National Science Foundation, que se realizó entre el 18 de septiembre y el 10 de octubre de 1969. Siguiendo nuestro plan de estudios de los m icroartrópodos del suelo en todo el territorio chileno, los propósitos de este trabajo ; univ^idad ci.üe.

"dc^BiLiog.a.'^casma

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son entonces aclarar en forma preliminar los datos ecológicos y sistemáticos de la fau na edàfica en ecosistemas australes, median te un análisis diferencial por tipo de subs trato. MATERIAL Y METODO Tipos de muestreo y lugares de recolección Se tomaron 57 muestras en 19 estaciones de recolección, ubicadas entre las latitudes 44? 08’ S. y 53? 53’ O. cuyo detalle se entrega en el Cuadro 1. Todas las estaciones se sitúan en la franja occidental de las regiones XI y XII de Chile y comprende tanto islas como terreno continental. Las muestras se extrajeron de modo que abarcaran en conjunto a las formaciones ve getacionales más representativas de los te rritorios visitados: los bosques patagónicos y magallánicos siempreverdes ( H u e k 1966) y las Turberas; no se pudieron obtener mues tras en esta ocasión de los bosques patagóni cos y magallánicos caducifolios, situados ha cia el lado este de las regiones estudiadas.

La fauna de microartrópodos se extrajo mediante embudos de Berlese-Tullgren, se gún la metodología habitual ya descrita (C o v a r r u b ia s et al, 1964; C o v a r r u r ia s y S a i z 1971); el volumen de las muestras fue 250 ce,; sin embargo, la batería de embudos estaba sometida al movimiento del barco y la ilu minación fue irregular, no permitiendo en todos casos una desecación adecuada por lo que los resultados podrán ser considerados como cuantitativos sólo en forma tentativa. La fauna extraída se conservó en alcohol de 80? y fue estudiada posteriormente en el laboratorio, mediante microscopio binocu lar estereoscópico, hasta los niveles de Or den, Superfamilias o Familias. Breve descripción ecológica de la zona El área de estudio, corresponde a la "sec ción desmembrada” de las costas chilenas, que se extiende por 1.600 km al Sur del Canal de Chacao; consiste en un laberinto de penínsulas, islas, archipiélagos, canales, fiordos y ventisqueros; su origen se puede encontrar en la glaciación cuaternaria, cuando los hielos de los glaciares trabajaron

CUADRO 1 ESTACIONES DE RECOLECCION Coordenadas Geográficas Latitud Sur Longitud O 1.— Puerto Ballenas, isla Mulchén 2.— Puerto Island, Pen. Swett 3.— Fiordo Tempano, Seno Iceberg 4.— Bahía Tribune, isla Williams 5.— Puerto Edén, isla Wellington 6.— Puerto Charrúa, isla Wellington 7.— Puerto Alert, isla Momington 8.— Islas Pilot y Grant 9.— Bahía Corb. Papudo, isla Guarello 10.— Bahía Wide, isla Juan 11.— Caleta Amalia, fiordo Peel 12.— Puerto Bueno 13.— Tuesday Bay, isla Desolación 14.— Puerto Churruca, isla Desolación 15.— Fortescue Bay 16.— Bahía Borja 17.— Bahía Pondo 18.— Bahía San Nicolás, Pen. Brunswick.

44? 48? 48? 48? 49? 49? 49? 49? 50? 50? 50? 50? 52? 53? 53? 53? 53? 53?

08' 04’ 4346’ 09’ 52' 52’ 54’ 19’ 39’ 39’ 59’ 50’ 02’ 42’ 32’ 53’ 50’

73? 74? 74? 74? 74? 74? 75? 75? 75? 74? 73? 74? 74? 73? 72? 72? 71? 71?

28’ 38' 05’ 24' 27’ 27' 14' 01' 21' 36’ 51’ 13’ 27’ 56' 00’ 29’ 51’ 06’

R. COVARRUBIAS Y J. V alderas / M icroartrópodos australes de Chile

profundam ente la superfice terrestre for m ando valles glaciares, los que posterior m ente fueron invadidos por el m ar en un proceso de hundim ientos. En su parte más austral, el área corresponde a la vertiente occidental de la Cordillera de los Andes, muy fraccionada p o r los procesos descritos ; no se encuentran terrenos planos, sino sólo cerros escarpados y glaciares, que en algu nas ocasiones llegan al nivel del mar. Los bosques se sitúan en las laderas de los cerros y en las quebradas, a veces desde la orilla m ism a del m ar. En las partes altas de las islas, sobre el límite de la vegetación arbórea se encuentran las turberas, pero tam bién se las encuentra en claros de bos ques, en terrenos m al drenados. Según la clasificación bioclimàtica de Di C a s t r i (1968) la gran mayoría del área prospectada se sitúa en la "Región Oceánica S ubantàrtica”, caracterizada por las tempe ratu ras uniform es a lo largo del año, por vientos fuertes y persistentes y por la pluviosidad muy elevada. La tem peratura me dia anual es 7,0? C, la media de las máximas 9,8? C y la m edia de las mínimas 4.9? C, lo que dem uestra una notable isotermía; la hum edad relativa varía entre 87% y 97%; la pluviosidad media es 3.000-3.500 mm., con extremos de 7.000-8.000 mm.; estas lluvias se reparten uniform em ente a lo largo del año. El período de actividad biológica ma yor es el verano, m enor en prim avera y oto ño, y más escaso en invierno. Sólo una de nuestras estaciones en isla Mulchén, queda más al norte, en la "Región tem plada-fría” con tem peratura media anual de 8,8? C, media de las máximas 12,0? C v media de las m ínimas de 5,7? C. Los suelos dom inantes son los de turbera y de gley, aunque en los lugares boscosos son suelos podzolicos con diferente grado de desarrollo y en general poco profundos. La formación vegetacional de bosques es tá dom inada por Nothofagus dombeyi, acompañado por Eucryphia cordifolia, con alturas de 20-25 m, que en laderas y lugares expuestos bajan a 5 m o aún menos. Se en cuentra tam bién Drymis winteri, Maytenus magallanica y coniferas como Podocarpus nubigena, P. andinum, Pilgerodendron uvi fera, Austrocedrus chilensis y Saxegothaea conspicua.

En un estrato arbustivo se encuentra co mo dominantes E m bothrium coccineus, Lomatia ferruginea. Azara lanceolata, Berbe ris sp. y Pernetlya mucronata. En todas partes y en form a conspicua se encuentra gran desarrollo de musgos, liqúe nes y hepáticas, que ocultan la base de los árboles y el suelo mismo, siendo difícil en contrar estratos propiam ente de hojarasca. No hemos encontrado estudios anteriores sobre fauna de m icroartópodos correspon dientes a esta zona.

RESULTADOS Y DISCUSION Grupos zoológicos y sus abundancias En el Cuadro 2 se entrega el detalle de los taxa encontrados y del total de individuos recolectados de cada taxa, constituyendo un total de 28.224 m icroartrópodos. Los grupos zoológicos detallados son los que se encuen tran regularmente en los bosques chilenos en latitudes menores (C o v a r r u b ia s et al., 1964), llama la atención, sin embargo, la falta total de Formicidae, de presencia cons tante en otros ecosistemas de latitudes me nores. Se m anifiesta una dominancia neta de los ácaros (77,15%) y dentro de ellos, de Oribatida (49,47%) y Prostigmata (20,54%). El otro taxon de cierta im portancia son los Collembola (18,04%). El resto de los taxa se presenta con abundancias relativas peque ñas, todas bajo el 1,5%. Es de notar la pre sencia de Amphipoda, de hábitos acuáticos, los que se encontraron principalmente en los liqúenes muy húmedos y bien desarrollados de la región; en ambientes terrestres, éstos habían sido señalados solamente en mato rrales ribereños muy cerca del m ar (CovAr r u b i a s et a l, 1964). Los Copepoda han sido señalados ya en substratos de bosques hú medos; en este trabajo se encontraron en to dos los tipos de substrato analizados. Tanto la presencia de Copepoda como de Amphipo da acusan la gran humedad del ambiente, lo que está en correspondencia con los datos de pluviosidad típicos de la zona y con la pre sencia constante de agua líquida en el suelo y superficie de vegetales, constatada en el terreno.

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CUADRO 2 TAXA ENCONTRADOS EN LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES AUSTRALES Y SUS ABUNDANCIAS (TOTAL NUMERO DE INDIVIDUOS Y ABUNDANCIA RELATIVA %) N- de individuos Oribatida Acaridida Prostigmata Tarsonemini Gamasina Uropodina Acariña in toto Pauropoda Diplopoda Chilopoda Symphyla Isopoda Amphipoda Copepoda Crustacea in toto Araneida Pseudoescorpionida Protura Entomobryomorplia Poduromorpha Symphypleona Collembola in toto Homoptera Heteroptera Psocoptera Thysanoptera Pselaphidae Staphilinidae Otros Coleóptera Diptera (larvae) Coleóptera (larvae) Lepidoptera (larvae) Insecta Pterigota larvae in toto

13.963 414 5.797 551 900 150 2L775 214 1 14 4 71 435 136 642 87 7 10 2.087 2.771 233 5.091 2 5 2 36 . 5 10 42 236 35 6 380

TOTAL FAUNA

28.224

La densidad de tos microarírópodos E n el C u a d ro 3 se e n tre g a n la s d e n sid a d e s p ro m e d io d e fa u n a , p o r 1000 cc de m a te ria l p a r a c a d a ta x o n y p a r a lo s d ife re n te s s u b s tr a to s . E s n e c e sa rio in d ic a r q u e e sto s v a lo re s c u a n tita tiv o s so n a p ro x im a d o s, y a q u e la d esecació n de las m u e s tra s e n lo s e m b u d o s de B erlese n o fu e p e r f e c ta ; sin e m b a rg o so n u n a ú til e stim a c ió n y a d e m á s, d a d o q u e el tr a ta m ie n to d e las m u e s tra s fu e u n ifo rm e ; la s d ife re n c ia s e n c o n tra d a s p a r a la s d e n si d a d e s de fa u n a e n tr e s u b s tra to s sí q u e co rre s p o n d e n a v a ria c io n e s re a le s. P a ra e v a lu a r las d e n sid a d e s se c o m p a ró c o n las p ro p ia s de o tr o s b o sq u e s ch ilen o s.

Abundancia relativa 49.47 1.47 2054 1.95 3.19 0.53 77.15 0.76 0.00 0.05 0.01 0.25 1.54 0.48 2.27 0.31 0 02 0.04 739 9.82 0.83 18.04 0.00 0.02 0.00 0.13 0.02 0.04 0.15 0.84 0.12 0.02 /.35 100.00

c o m o el de F ra y J o rg e e n e l N o rte C hico (CovARRUBiAS et al., 1964) y lo s b o s q u e s te m p e ra d o s d e la is la M ás a T ie rr a e n el A rch i p iéla g o d e J u a n F e rn á n d e z (C o v a r r u b ia s et al., 1977). L a d e n sid a d d e l to ta l d e f a u n a y el to ta l d e á c a ro s so n típ ic a m e n te e lev a d o s c o m o c o rre s p o n d e a b o s q u e s h ig ró filo s, sien d o m a y o re s q u e e n F ra y Jo rg e y m e n o re s q u e e n J u a n F e rn á n d e z , el to ta l d e c o lé m b o lo s y en el d e ta lle d e Poduromorpha y Entomobryomorpha, la s d e n sid a d e s so n b a s ta n te m á s e le v a d a s q u e en los d o s b o s q u e s m á s s e p te n trio n a le s , lo q u e es v á lid o ta m b ié n p a ra Orihatida, Prosíigmata, Pauropoda, Amphipoda y Copepoda. A lg u n o s ta x a so n m u c h o m e n o s d e n so s e n e c o siste m a s a u s tra -

R. COVARRUBUS Y J. Valderas / M icroartrópodos australes de Chile

CUADRO 3 DENSIDADES DE MICROARTROPODOS (N? INDIVIDUOS POR 100 cc DE SUBSTRATOS EM P .m . SISTEMAS AUSTRALES TERRESTRES

O ribatida A caridida P rostigm ata T arsonem ini G am asina U ropodina P auropoda D iplopoda Chilopoda Sym phyla Isopoda A m phipoda Copepoda A raneida Pseudoscorpionida P ro tu ra E ntom obryom orpha P odurom orpha Sym phypleona H om optera H eteroptera P rocoptera T hysanoptera C oleóptera varios Coleóptera Pselaphidae Colepotera Staphylinidae Larvas D iptera L a r v a s C o le ó p te r a

L arvas L epidoptera T otal Favma T otal Acaros T otal Collembola N? de m uestras

Liquen

Mixto m usgos hepáticas liquen

Suelo sin vege tación

1268,9 102,2 346,7 37,3 128,4 6,7

1242,8 7,1 904,6 29,8 39,4 9,2 4,9 0,3 1,8

612,0 1,1 105,8 38,2 18,2 4,7 0,4

___ ___ — ____

0,7 ___

9,3 192,4 9,3 7,1

3,1 4,9

___

—

___

0,4 73,8 34,9 1,1

132,0 542,0 24,9 —

5,5 —

144,0 59,7 20,0 0,3

—

0,4 —

1,3 7,6 2,7 —

2820,0

1890,2 699,1 9

—

0,7

—

0,4

2,5 0,4 4,0 2,9

—

10,8 0,9 0,6 0,9 31,1 2,2 0,3 2524,3 2232,9 223,7 13

Daración les que en los dos bosques de compa tales como Tarsonemini, Gamasidida y podina, Pseudoscorpionida, Homoptera y larvas de Lepidoptera. El resto de los taxa presenta en los ecosistemas australes anali zados, valores interm edios y parecidos a los 2 bosques de comparación ya señalados. Los comparaciones anteriores son válidas para las cifras globales para el total de subs tratos presentes en los bosques (columna "total substratos bosque" en Cuadro 3). Sin embargo, al analizar según un mismo tipo de substrato, para lo que se dispone

— —

1,5 —

3,3 4,4 —

910,9 780,0 109,8 11

H ojarasca M adera en descomposición 735,3 54,9 232,0 25,5 87,3 12,4 0,4 ___

1,5 9,1 0,4 22,9 7,3 2,2 2,5 100,0 358,2 19,3 0,4

541,3 4,0 322,7 11,3 104,0 10,0 129,3 2,0 0,7 ___

2,7 7,3 ___

418,7 80,0 173

—

0,4 0,4 12,0

—

0,7

—

0,7 26,2 2,5 1,8 1715,3 1147,3 477,5 11

—

2,0 — —

1654,0

993,3 516,0 6

Total subs trato en bos que 992,3 35,9 446,3 32,4 75,0 93 18,4 0,1 1,0 03 63 37,8 9,5 6,2 0,5 0,7 162,7 227,4 17,7 0,2 0,2 0,2 3,1 3,7 2,2 0,7 17,6 2,8 0.5 2108,9 15913 407,7 57

Turbera

14583 0,6 379,4 101,7 21,1 24,6 1,1 1,7 2*3 12,6 9,1 0,6 1,1 123,4 89,1 17,1 —

1,7 — — —

1,7 1,1 19,4 1,7 2269,7 1985,7 229,7 7

tam bién de los datos de la isla Más a Tierra (Cuadro 4), se encuentra que las medias pa ra liqúenes y hojarasca son menores en los bosques australes en los cuales la densidad media de fauna es mayor, en cambio, en substrato m adera en descomposición. En el Cuadro 3 se observa también las den sidades alcanzadas por los taxa en Turbera, ecosistemas semiacuáticos dominados por vegetación musgosa; llaman la atención las densidades elevadas que alcanza la fauna, que son del mismo orden de las encontradas en el bosque austral y aún dentro de éste,

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL CUADRO 4 MEDIAS DEL TOTAL DE FAUNA, EN DIFERENTES SUBSTRATOS DEL BOSQUE AUSTRAL Y LAS DE ISLA MAS A TIERRA (JUAN FERNANDEZ) Juan Fernández

Bosque Austral

6.060 2.911 483

2.820 1.715 1.654

Liqúenes Hojarasca Madera en descomposición

inferiores sólo a las densidades mayores, que corresponden a substratos de liqúenes y a mixto liquen/musgo/hepáticas. No se disponen de datos en otros ecosiste mas análogos en Chile para poder efectuar comparaciones. En turberas en Suecia, D a l e N i u s (1962) entrega densidades solo para el grupo de ácaros Oribatida (1200-1300 ind./ 1000 cc) que son ligeramente inferiores al promedio señalado en turberas (Cuadro 3. 1459 ind./lOOO cc). Variaciones de abundancias relativas en los diferentes substratos Las densidades por 100 cc de material en tregados en Cuadro 3, para cada taxon y ca da tipo de substrato, representan al mismo tiempo las abundancias relativas. Cabe la pregunta de si la abundancia relativa que presenta un taxon en un substrato tiende a mantenerse o no en los demás substratos, y de qué ocurre al considerar toda la distribu ción de abundancias del conjunto de 28 taxa si se compara en todos los substratos.

Para aclarar este problema, se efectuaron correlaciones de rango de Spearman (SiEGEL 1956) entre los resultados de cada subs trato, comparándolos con los restantes. Los coeficientes de correlación obtenidos (r) se entregan en el Cuadro 5. Se puede observar que: 1.— Todas las correlaciones son significati vas, esto es, que los taxa tienden a pre sentar una misma abundancia relativa en los diferentes substratos, la significa ción es elevada (0,01) en todos los ca sos, a excepción de los pares m adera/ suelo y m adera/hojarasca en que es de 0,05. 2.— Si se ordenan los casos según los valo res de n: — Hojarasca/liquen y hojarasca/mixto presentan los valores más eleva dos mayores de 0,9.

CUADRO 5 COEFICIENTES DE CORRELACION DE RANGO DE SPEARMAN EN LAS COMPARACIONES POR PARES DE SUBSTRATOS Valores de r. Liquen Liquen Mixto Turbera Suelo Hojarasca

Mixto

Turbera

Suelo

Hojarasca

89**

.75‘ * .90**

.75** .83** .93**

.96** .94** .77** .77**

significativa al 0,01 significativa al 0,05

Madera descom posición .65** .77** .71** .62* .63*

R. C ovarrubias

J. V alderas / M icroartrópodos australes de Chile

— Todos los demás substratos, menos m adera, presentan valores de r» su periores a 0,75. — Madera, en 4 de los 5 casos proba dos, presentan valores de rs inferio res a 0,71, esto es, la distribución de abundancias relativas parece ser la más diferentes de todos los substra tos, guardando eso sí un parecido su ficiente, que le da la significación. La interpretación de los datos señalados, es que cada taxon tiende a tener una abun dancia relativa típica y esto en todos los substratos estudiados, lo que puede inter pretarse como que desde el punto de vista de los m icroartrópodos y sus abundancias exis te gran homogeneidad entre los substratos. También puede inferirse que cada taxon analizado guarda una cierta unidad como grupo, ya que como tal tiende a tener una propiedad típica respecto al resto de la fau na, como es la abundancia relativa de sus in dividuos, la que tiende a m antener en un ni vel sem ejante en los diferentes tipos de substrato. CONCLUSIONES 1.— Los ecosistemas australes chilenos de Turberas y de Bosques Patagónicos y Magallánicos Siempreverdes, están po blados p or una fauna rica de m icroar trópodos, de los cuales se señalan 29 ta xa superiores. 2.— Las densidades de la fauna de bosques son comparables a las de otros bosques chilenos de latitudes menores, presenta sin embargo, una distribución de abun dancias por grupo zoológico que podría ser típica. 3.— Las densidades de m icroartrópodos en turbera, son sorprendentem ente eleva das y del mismo orden que en los bos

ques a pesar de tratarse de ecosistemas semiacuáticos. 4.— La distribución de abundancias relati vas que presentan los microatrópodos tiende a ser semejante en los 5 tipos di ferentes de substrato estudiados, lo que se despi'ende de la significación en to dos los casos de las correlaciones de rango. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS C o v a r r u b ia s , R „

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ANALISIS DE LA ESTRUCTURA POBLACIONAL DEL KRILL ANTARTICO {EUPHAUSIA SUPERBA, DANA), OBTENIDO EN FEBRERO Y MARZO DE 1975

O m a r R o ja s J .( * )

C a r lo s M a r t ín e z F .( * )

C h i t a G u is a d o A .( * * )

RESUMEN En este trab ajo se entregan los resultados íje las investigaciones realizadas con respecto a las conversiones de longitudes, composición de tam años, relación longitud-peso y proporción sexual de las m uestras de krill antàrtico Euphausia superba D a n a , colectadas en el M ar de Weddell y •Estrecho de B ransfield durant« febrero y m arzo de 1975.

___ _ .JVBSTRACI,_______ _____________ ' -^3 ' ■„ Sam ples of A ntarctic krill, Euphausia superba D a n a , collected on the Weddell Sea and B ransfield S tra it during february and m arch 1975 were analized in relation w ith lenght conversion, length composition, weight-length relationship and sex proportion.

INTRODUCCION La literatura relacionada con las investiga ciones. sobre diversos aspectos de la biología ide las especies de eufáusidos que habitan al sur de la convergencia antàrtica, y en par ticular del krill antàrtico Euphausia super ba D a n a , 1850, es abundante ( M a u c h i l i n e and F i s h e r , 1969). Los estudios relacionados con este crus táceo, pelágico, se iniciaron como consecuen cia de su im portancia en la alimentación de las ballenas de barbas, que permanecen al rededor del Continente Antàrtico entre no viembre y abril de cada año. Los trabajos llevados a cabo por el "Discovery Committee", en los períodos 1924-36 y 1950-51, proporcionaron abundante y va liosa inform ación sobre la distribución, bio logía y parám etros poblacionales de E. super-

ba ( H John

ancl G u n t h e r 1935; F r a s e r 1936; 1936; B a r g m a n n 1937, 1945; M a r r 1962; y M a c k i n t o s h 1972, 1973). La dram ática disminución de la población de ballenas a un décimo de su tamaño ori ginal como consecuencia de la intensa ex plotación a que fue sometido el recurso ( M a c k i n t o s h 1970), determinó un aumento en la disponibilidad de E. superba. Esta cir cunstancia, unida a la escasa posibilidad de increm entar la extracción de los recursos m arinos convencionales a niveles compati bles con la creciente demanda de proteína animal asociada al aumento vegetativo de la población, ha incentivado la búsqueda de nuevas fuentes de recursos marinos, entre ardy

(*) In stitu to de Fom ento Pesquero Casilla 1287 Santiago. ( * ') U niversidad CatóUca de Chile. Lab. Zoologia CasUla 114-D Santiago.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

los cuales el krill antàrtico E. superba, por su abundancia, tamaño, comportamiento y propiedades organolépticas, parece ofrecer buenas perspectivas para el establecimiento de una futura pesquería ( N e m o t o 1968; MoiSEEV 1970). Lo anterior ha motivado un creciente in terés por el estudio de este recurso, propi ciando entre otros asi>ectos, las investigacio nes sobre su biología y ecología y dando ori gen a la aparición de numerosos trabajos re lacionados con estas disciplinas ( B u r u k o v SK iY 1967; S h e v t s o v and M a k a r o v 1969; P a u l o v 1969; I v a n o v 1970, y M a k a r o v 1972, 1973). En 1974, la Corporación de Fomento de la Producción (CORFO), destinó recursos para iniciar a través del Instituto de Fomen to Pesquero (IFOP), un amplio programa de investigación tendiente a explorar las posi bilidades de inversión y desarrollo de una futura pesquería de krill antàrtico. Estas in vestigaciones se orientaron a estudiar diver sos aspectos, tales como: abundancia y com portamiento, aspectos biológicos relaciona dos con la dinámica poblacional, condicio

nes ambientales, sistemas de extracción de mayor eficiencia, etc. Este trabajo da a conocer los resul tados del estudio biológico referido a la con versión de medidas de ongitud, relación lon gitud cefalotorácica-longitud total, composi ción del tamaño, proporción sexual y rela ción longitud-peso. En forma preliminar, se analizó a presencia de hembras impregna das. MATERIALES Y METODOS Obtención y tratamiento del material Las muestras analizadas proceden de las capturas obtenidas durante la primera expedición chilena planificada para estudiar el recurso krill antàrtico, Euphausia superba D a n a , 1850. El material biológico se obtuvo entre el 5 de febrero y el 23 de marzo de 1975, a bor do del P. A. M. "Valparaíso", en el Mar de Weddell y Estrecho de Bransfield (Fig. 1).

Fig. 1.— Ubicación de los lugares en que se obtuvo los muéstreos para el análisis biológico (•) Lances de pesca con red de arrastre pelágica de tipo comercial, (o) Lances con red Isaas-Kidd de media agua.

R o ja s , C. M a r tín e z y C h. G uisado / E stru c tu ra poblacional del krill antàrtico

P ara los efectos de un análisis de los re sultados relativos a la composición por ta m año y proporción sexual, en el espacio y en el tiempo, el área m uestreada fue dividi da en dos zonas: Mar de Weddell y Estrecho de Bransfield. Las zonas se distinguieron en conform idad con las diferentes característi cas batim étricas y oceanográficas de ellas ( H e r d m a n 1948; M a c k i n t o s h 1972), adop tando el m eridiano 55? O como límite entre ambas. El m aterial totaliza 35 m uestras (Cuadro 1) obtenidas de las capturas de cada imo de

los lances. De éstas, 33 corresponden a cap turas efectuadas con una red de arrastre pe lágico de tipo comercial, con antetúnel, tú nel y copo de tam año de malla, de 22 mm, y las dos m uestras restantes, a capturas obte nidas con una red Isaacs-Kidd de media agua (ISAACS and K id d 1953). De las 33 muestras, 32 (lance 1 al 32), se utilizaron para la determinación de la longi tud, peso y sexo; cada m uestra, obtenida al azar, estaba constituida por 150 ejemplares. La últim a m uestra se utilizó para el estudio de conversión de longitudes.

CUADRO 1 N úm ero de m uestras y de ejem plares analizados p o r zonas en febrero y marzo, 1975 M ar de Weddell 2-6 Mar. 5-10 Feb. N° de m uestras N” de ejem plares

E strecho de B ransfield 1-23 Mar. 18-28 Feb.

Total 5 F eb.-23 Mar.

432

750

1.650

2.550

5.382

Las m uestras fueron fijadas en una solu ción de form alina al 10%, neutralizada con tetraborato de sodio.

Longitud total (L. T.) : comprendida entre el borde interorbital medio anterior del cefalotórax y el borde distal del sexto segmento abdominal.

Determinación del tam año El tam año de los ejem plares se tomó con un pie de m etro, obteniéndose, con una precisión de 0,1 mm, las siguientes medidas (Fig. 2).

Longitud cefalotoràcica (L. C.) : desde el bor de interorbital hasta el borde póstero dorsal del cefalotórax. Con el propósito de estim ar regresiones que perm itan establecer relaciones compa rativas entre estas medidas y aquellas elegi das por otros investigadores ( M a u c h l i n e and F i s h e r 1969), se analizó una submuestra de 300 ejemplares, en los cuales, aparte de las medidas mencionadas, se determinó: Longitud cefalotordcica (Lc.l) : desde el ex trem o del rostro hasta el borde póstero dor sal del cefalotórax.

Fig. 2. Euphausia superba D a n a (adaptado de LoCKYEH 1973). M edidas utilizadas.

Longitud total (Lt.l) : desde el extremo del rostro hasta el borde distal del sexto seg m ento abdominal.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

\88

Longitud total (Lt.2): desde el borde inter orbital medio anterior del cefalotórax hasta el término del telson. Longitud total (Lt.3): desde el extremo del rostro hasta el término del telson. Determinación sexual El sexo se determinó sobre la base de las características externas e internas de los ejemplares, de acuerdo con la descripción de B a r g m a n n (1937, 1945). Se clasificó como hembras impregnadas a los ejemplares que presentaban espermatóforos adheridos al thelycum. Determinación del peso El peso total se determinó con una exac titud de 0,01 g, previa extracción del exceso de líquido de los ejemplares, con papel ab sorbente. RESULTADOS Y DISCUSION Conversión de medidas de longitud Con el propósito de obtener una medida de longitud que represente lo más exacta mente la distribución del tamaño de los ejemplares, que sea fácil de tomar y que in troduzca un menor error de medición, se analizaron diferentes longitudes cefalotorácicas y totales. M a u c h l i n e and F i s h e r (1969), citan que

para los eufáusidos se han tomado diversas medidas para caracterizar su longitud. Al gunos investigadores utilizan la longitud to tal, otros la longitud cefalotorácica; en de terminados casos, la medida excluye el ros tro y/o telson; en otros comienza desde el margen anterior, del punto medio o del mar gen posterior del ojo. Algunas publicaciones entregan índices que sirven para transformar, aproximada mente, una medida en otra; pero dado que el crecimiento de estas estructuras en gene ral no es constante, hay que aplicar diferen tes índices por tamaños y sexos. Para comparar las medidas utilizadas en este trabajo (L.T.; L.C.) y las elegidas por otros investigadores (Lt.l; Lt.2; Lt.3 y Lc.l) se determinaron las ecuaciones de las regre siones predictivas (Y = a + bx) y funciona les (Y = u -f vx) (Cuadro 2), aplicándose el método de los mínimos cuadrados. Se utili zó la regresión funcional debido a las venta jas que presenta con respecto a la primera, al minimizar la suma de los productos de la distancia vertical y horizontal de cada pun to, con respecto a la recta de regresión (RicKER 1973). Para detectar diferencias significativas (a = 0,05) entre las pendientes de las regre siones predictivas de machos y hembras, se utilizó el método descrito por C r o w n et al (1960). Los valores del test (t) se entregan en el Cuadro 2. La prueba de "t" indicó que existen diferencias significativas (s) entre los coeficientes de regresión de machos y hembras para la regresión Lt.2—L.T. (t:-2, 02; s.) y Lt.3-L.T. (t:-2,74; s.).

R o ja s , C. M ar tínez y C h. G uisado / E stru c tu ra poblacional

del krill antàrtico

CUADRO 2 R egresión predictiva y funcional de las longitudes totales y cefalotorácica de m achos (M; hem bras (H: 147) de E. superba

Regresión Y

Regresión Predictiva

— X

Le. 1 — L.C.

Lt. 1 — L.T.

Lt. 2 — L.T.

Lt. 3 — L.T.

153) y

Regresión Funcional

M: H: Total

0,886 0,075 0,651

1,028 1,069 1,037

0,979 0,983 0,979

M: H: Total

0,996 0,256 0,140

1,009 1,023 1,029

M: H: Total

3,018 0,433 2,087

M: H: Total

4,175 0,578 2,770

— 1,70 (ns.)

0,553 -0,207 0,306

1,050 1,087 1,060

0,992 0,992 0,994

— 0,90 (ns.)

0,637 -0,068 0,158

1,018 1,032 1,036

1,134 1,201 1,157

0,972 0,972 0,978

2,02 (s.)

1,657 —0,890 1,062

1,166 1,235 1,182

1,141 1,233 1,175

0,973 0,971 0,978

2,74 (s.)

2,878 —0,855 1,720

1,172 1,270 1,201

V ariable dependiente (Y); Var, independiente (X); interceptos de Y (a; u ); Coeficientes de regresión (b; v); Coeficiente de correlación (r); Test (t); significativo (s); y no significativo (ns.).

El Cuadro 3 presenta los parám etros es tadísticos de las longitudes de machos y hembras. Para seleccionar la medida de longitud ce falotorácica y longitud total que introduzca un m enor erro r de medición, cada una de las

longitudes (L.T.; L.C.; Lc.l; Lt.l; Lt.2 y Lt.3) se midió dos veces en el mismo ejemplar. Es tas dos medidas se correlacionaron entre sí, para obtener un valor de la precisión de me dición de cada longitud analizada.

CUADRO 3 P arám etros estadísticos de las longitudes de m achos (153) y hem bras (147) de E. superba H em bras

Machos Longitudes L.T. L.C. Lc.l Lt.l Lt.2 Lt.3

L.MÍn.

L.Máx.

31,6 12,9 14,0 32,3 38,2 39,5

47,3 17,4 18,7 48,7 56,8 58,4

Amplitud del tam año (L.Mín. nación (%) (CV).

C.V.

41,6 15,0 16,3 42,9 50,1 51,6

2,8 1,2 1,2 2,8 3,2 3,3

6,7 8,0 7,2 6,5 6,4 6,3

L.Mín.

L.Máx.

31,7 12,3 13,3 32,4 37,8 38,7

44,2 18,6 19,7 45,8 53,9 55,2

38,5 15,4 16,6 39,6 46,6 48,0

C.V

2,5 1,2 1,3 2,6 3,1 3,2

6,6 7,8 7,9 6,6 6,7 6,7

L.Máx.); prom edio (x); Desviación estándar (S): y coeficiente de va-

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

El Cuadro 4 entrega los coeficientes de co rrelación calculados para las diferentes lon gitudes tomadas y los "t" (test de significan cia derivada de la transformación Z de Fi-

sher) para los coeficientes de correlación comparados (L.T. con L t.l; con Lt.2; con Lt.3 y L.C. con L c.l).

CUADRO 4 Coeficientes de correlación (r) y test de si^ ifican cia (t) entre los "r" comparados para las diferentes longitudes medidas dos veces

1. 2. 3. 4. 5. 6.

L.T. L.C. Lc.l Lt.l Lt.2 Lt.3

r comparados

Longitudes

0,9884 0.9785 0,9900 0,9914 0,9875 0,9620

t (0,05)

1y 4 2 y 3

0,73 (ns) 1,87 (ns)

1y 5 1y 6

0,18 (ns) 2,91 (s)

Significativo (s); no significativo (ns).

Los resultados indican que de los coefi cientes de correlación para las diferentes longitudes tomadas dos veces, el valor más bajo corresponde a la longitud total (Lt.3) (r: 0,9620) medida que incluye el rostro y telson, que son estructuras que dificultan la obtención de la medición y por consiguiente su precisión. Al comparar el coeficiente de correlación de la longitud total L.T. con los coeficientes de las longitudes totales Lt.l; Lt.2 y Lt.3 y el coeficiente de correlación de la longitud cefatorácica L.C. con el de la longitud cefalorácica Lc.l y al calcular los test de signifi cancia (t), se comprueba que la única dife rencia significativa se encuentra entre el co eficiente de correlación de la longitud total L.T. y el coeficiente de la longitud total Lt.3 (t: 2,91; s ). Dado que los resultados demuestran que no existen diferencias significativas entre los coeficientes comparados (excepto para L.T. Lt.3), cualquiera de las medidas que se adop te no introducirá mayores errores de me dición. Teniendo en cuenta que un alto porcenta je de ejemplares presentó, por efecto de la captura, el rostro y/o telson deteriorados, se

decidió elegir las longitudes que excluyen es tas estructuras. La medida elegida para representar la lon gitud total es la L.T. y secundariamente, la medida que caracteriza la longitud cefalotorácica es la L.C. Relación longitud total-longitud cefalotorácica La regresión de estas dos variables se calculó a partir de un total de 5.029 ejem plares. El cálculo de esta relación se efectuó ba sándose en la ecuación: L.C. = a + b L.T. donde: L.C. = longitud cefalotorácica, en milímetros L.T. a y b

= =

longitud total, en milímetros constantes;

Los valores estadísticos de la regresión longitud total-longitud cefalotorácica para machos, hembras y total de los especímenes, se entregan en el Cuadro 5.

R o ja s , C. M art In e z y C h . G uisado / E stru c tu ra poblacional del krill antàrtico

CUADRO 5 V alores estadísticos de la regresión longitud-total-longitud cefalotorácica de E. superba L.T.

Mín.

Máx.

Q O

c o

y—X

c o

Machos

2.302

23,8

47,6

0,9749

0,3300

0,93

0,6074

0,1069

0,0027

H em bras

2.727

23,7

46,8

2.6954

0,4712

0,93

0.7650

0,1365

0,0036

Total

5.029

23,7

47,6

1,2652

0,3452

0,80

1,1417

0,1394

0,0036

A m plitud de la longitud total (L.T. Mín. — L.T. M áx.); constantes (a; b ) ; coeficiente de correlación (r ); e rro r están d ar del estim ado (S ); y desviación están d ar de a y b (S y S ). y—X

Los resultados indican un crecimiento re lativo del cefalotórax, respecto a la longitud total, m ayor en las hem bras (b: 0,412) que en los machos (b; 0,3300) (ts: 30,96; s ) . Dado que el coeficiente de regresión de las hem bras es 0,47 y el de los machos 0,33, la longitud cefalotorácica presenta un creci miento alom étrico negativo con respecto a la longitud total. En la Figura 3 se trazaron las líneas de re gresión y los intervalos de confianza (95%). Las constantes de esta regresión (a,b) indi can que a m edida que las hem bras crecen, el porcentaje del cefalotórax, com prendido en la longitud total, se incrementa. En las hem bras de 23 mm (L.T.) su longitud cefaloto rácica sólo representa el 34,3% y en las de 47 mm su cefalotórax corresponde al 41,4% de la longitud total. En los machos el por centaje del cefalotórax disminuye ligeramen te desde un 37,2% (23 mm L.T.) a un 35,1% (47 mm L.T.). El increm ento de la longitud cefalotoráci ca de las hem bras, en relación a la longitud total, debe estar íntim am ente relacionado con el desarrollo fisiológico de los ovarios. Las diferencias porcentuales entre machos

y hem bras, que se manifiestan desde los 26 mm (L.T.) y se hacen evidentes a los 31 mm, constituyen en este caso, un índice de dimor fismo sexual biométrico. Relación longitud-peso El cálculo de esta regresión se efectuó basándose en el análisis de 5.082 ejemplares, utilizándose la siguiente ecuación: P = a L.T.b donde: P L.T. a y b

= = =

peso total, en gramos longitud total, en milímetros constantes

Para efectos de ajuste de la curva a los datos observados, se utilizó el método de los mínimos cuadrados, transform ándose la ecuación no lineal en ima ecuación loga rítmica. Los valores estadísticos de la regresión longitud-peso para machos, hembras y total de ejemplares se detallan en el Cuadro 6.

Fig. 3. Regresión longitud total-longitud cefalotoràcica de Euphausia superba.

R ü ja s , C. M a r tín e z y C h. G uisado / E stru c tu ra poblacional del krill antàrtico

CUADRO 6 V alores estadísticos de la regresión longitud-peso de Euphausia superba L.T.

N Mín.

Máx.

U D

A cO y -x

C O b

Q O a

Machos

2.325

23,8

47,6

2,6525x10-6

3,4642

0,98

0.0386

0,0228

0,0143

H em bras

2 .m

23,7

46,8

5.3151x10-6

3,2559

0,97

0,0402

0,0239

0,0152

Total

5.082

23,7

47,6

2,9840x10-6

3,4232

0,97

0,0421

0,0171

0,0108

A m plitud de la longitud total (L.T. Mín. — L.T. Máx.); constantes (a, b ); coeficiente de correlación (r); e rro r están d ar del estim ado (S ); y desviación están d ar de a y b (S ; S ). y—X

La figura 4 presenta las curvas y líneas de regresión de la relación longitud-peso, en escala aritm ética y logarítmica. A p a rtir de la relación longitud-peso, se obtuvo el peso prom edio de los ejemplares que integran cada intervalo de clase y su

porcentaje. En el Cuadro 7 se presentan los valores calculados, pudiéndose constatar que los especímenes que contribuyen en ma yor proporción en peso son aquellos que mi den entre 36,1 a 44,0 mm; éstos representan el 79,2% del peso total de la m uestra.

CUADRO 7 Peso prom edio y distribución del peso p or intervalo de tam año. Basado en la regresión longitud-peso de E. superba

L ongitud total L.T. (m m ) 20,1 — 22,0 22,1 — 24,0 24,1. — 26,0 26,1 — 28,0 28,1 — 30,0 30,1 — 32,0 32,1 — 34,0 34,1 — 36,0 36,1 — 38,0 38,1 — 40,0 40,1 — 42,0 42,1 - , 44,0 44,1 — 46,0 46,1 — 48,0

Peso prom edio (g) 0,10 0,14 0,18 0,24 0,30 0,38 0,47 0,58 0,70 0,83 0,99 1,17 1,36 1,58

Peso total (g)

Porcentaje peso total

0,30 1,54 7,92 17,76 36,30 56,62 114,68 223,30 445,90 764,43 1.153,35 889,20 331,84 63,20

0,01 0,04 0,19 0,43 0,88 1,38 2,79 5,44 10,86 18,62 28,09 21,65 8,08 1,54

Longitud to tal (m m .) Fig. 4. Regresión longitud total-peso de Euphausia superba-, en escala aritm ética y logarítmica.

R o ja s , C. M a r tín e z y C h. G uisado / E stru c tu ra poblacional del kriU antàrtico

Composición p o r tam año La distribución p or tam año de los ejem plares capturados con la red pelágica co mercial, corresponde a curvas de estructura de la población, modificadas por la selecti vidad del arte. Debido a esto, los ejem plares menores de 35 mm de longitud total L.T., virtualm ente

no aparecen o están poco representados en los muestreos obtenidos de las capturas co m erciales; esta característica no se repite en los muestreos obtenidos con la red Isaacs-Kidd de media agua (LK.M.T.). La distribución de longitudes de los ejem plares capturados en el Mar de Weddell (Fi guras 5 y 6), perm ite determ inar la presen cia de dos grupos de tamaño, que corres-

Fig. 5. Composición del tam año de los ejem plares capturados en el M ar de Wed dell, febrero d e 1975 (I.K.M.T.: red Isaacs-Kidd de m edia agua).

R o ja s , C. M a r tín e z y C h . G uisado / E stru c tu ra poblacional d e l krill antàrtico

ponden a especímenes com prendidos entre los 27 y 33 mm a 47 mm. El punto de inter sección entre am bos grupos varía en las di ferentes m uestras, presentándose entre los 33 y los 37 mm. En las m uestras provenientes del Estre cho de B ransfield (Figs. 7 y 8), se observa claram ente la aparición de dos grupos de

tam año integrados por ejem plares entre 21 a 31 mm para el prim ero y 33 a 47 mm para el segundo. El punto de intersección de los dos grupos es variable, encontrándose entre los 31 y 35 mm. La composición numérica de cada uno de los grupos de tamaños (Cuadros 8 y 9) in dica que el prim ero de ellos (Cuadro 8) está

Fie 7 Composición del tam año de los ejem plares capturados en el E strecho de B ran sfid d , febrero de 1975. (I.K.M.T.: red Isaács-Kidd de m edia agua).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Fig. 8. Composición del tamaño de los ejemplares capturados en el Estrecho de Bransfield, marzo de 1975.

integrado por un escaso número de ejemplares (451), el que representa el 9,4% del I A/r j TA, j j II 1 . , En el Mar de Weddell, las hembras capturadas en marzo, que integraban el primer

grupo, representaban el 69% del total proporción significativamente superior ' (ts : ^ machos. En el Estrecho de Bransfield, las hembras capturadas en febrero, que pertenecían al

R o ja s , C. M artI n e z y C h. G uisado / E stru c tu ra poblacional del krill antàrtico

prim er y segundo grupo, presentaron una proporción sexual significativamente superio r a la de los machos: 80,4 y 56,9%, respectivam ente (ts : 5,194 s ) .

Cabe destacar que los machos no predom inaron en el total de las zonas, totales por meses, ni por grupos de tamaño,

CUADRO 8 Composición num érica y porcentual de los ejem plares de E. superba que integran el prim er grupo de tam año, p o r zonas y meses. Estrecho de Bransfield L.T.: 21 a 31 mm

M ar de Weddell L.X.: 27 a i i mm Total N

Machos %

H em bras %

Total N

Machos %

H embras N %

Febrero

63,6

36,4

19,6

80,4

Marzo

31,0

69,0

336

159

47,3

177

52,7

T otal

36,2

63,8

382

168

44,0

214

56,0

Al com parar los porcentajes de los indi viduos que integran el prim er grupo, en re lación al segundo, se determ ina que éstos aum entan de un mes a otro en las dos áreas

de pesca: en el Mar de Weddell del 3,7 al 7,7% (ts: —0,4787 ns) y en el Estrecho de Bransfield del 3,1 al 14,9% (ts: —2,208 s ) .

CUADRO 9 Composición num érica y porcentual de los ejem plares de E. superba que integran el segundo grupo de tam año, p or zonas y meses. E strecho de B ransfield L.T.: 33 a 47 mm

M ar de Weddell L.T.: 35 a 4/ mm Machos %

H em bras %

Total N

Machos %

H embras N H

Total N

Febrero

287

145

50,5

142

49,5

1.454

627

43,1

827

56,9

Marzo

692

350

50,6

342

49,4

1.914

884

46,2

1.030

53,8

Total

979

495

50,6

484

49,4

3.368

1.511

44,9

1.857

55,1

En el M ar de Weddell (Cuadro 9), los por centajes para ambos sexos son muy seme jantes; sólo difieren en un máximo de 1,2% en marzo (ts: 0,316 ns); en el Estrecho de Bransfield esta diferencia se acentúa, alcan zando el 13,8% en febrero (ts: 5,313 s).

En el Cuadro 10 se indican los parámetros estadísticos de la distribución de los tama ños de machos y hembras, en función de las zonas y meses.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

100

CUADRO 10 Parámetros estadísticos de la distribución de longitudes de los ejemplares de E. superba, obtenidas en el Mar de Weddell (M.W.) y Estrecho de Bransfield (E.B.), en febrero y marzo Zona

Mes

M. W. Feb. M. W. Mar.

152 368

Subtotal

Machos X

41,6 41,1

2,6 2,8

146 382

Total X

40,9 39,5

2,4 3,1

298 750

41,3 40,3

2,5 3,0

Hembras X

520

41,2

2,7

528

39,9

3,0

1.048

40,6

2,9

E. B. Feb. E. B. Mar.

636 1.043

41,0 38,9

3,0 5,4

864 1.207

37,5 36,5

3,1 4,4

1.500 2.250

39,0 37,7

3,5 5,0

Subtotal

1.679

39,7

4,8

2.071

37,1

3,9

3.750

38,2

4,5

MWh-EB Feb. MW-I-EB Mar.

788 1.411

41,1 39,4

2,9 5,0

1.010 1.589

38,0 37,4

3,2 4,3

1.798 3.000

39,4 38,4

33 4,7

Total

2.199

40,0

4,4

2.599

37,6

3,9

4.798

38,8

Longitud promedio (X); Desviación estándar (S).

El análisis por zona indica que la mayor longitud promedio —para los dos meses en conjunto— se encuentra en el Mar de Weddell (40,6 mm). En el Estrecho de Bransfield ésta alcanza sólo los 38,2 mm. Consi derando los meses en forma separada, se observa que en ambas zonas hay una dismi nución del tamaño promedio de los ejempla res en marzo; en el Mar de Weddell de 41,3 a 40,3 mm (ts = 4,903 s) y en el Estrecho de Bransfield de 39,0 a 37,7 mm (ts = 8,467 s). Las diferencias en los promedios de lon gitudes totales que se detectan entre un mes y otro, en cada una de las zonas y aqué llas entre ambas zonas, están estrictamente vinculadas con la cantidad de ejemplares que aparecen constituyendo el primer grupo de tamaño.

El promedio de longitud para el total de machos, hembras y total de ejemplares muestreados de las capturas realizadas con la red pelágica de tipo comercial, fue de 40,0, 37,6 y 38,8 mm respectivamente. Proporción sexual La información sobre el número y porcen taje de los ejemplares machos y hembras, por zonas y meses, indica que en el Mar de Weddell la proporción de sexos varía en los dos meses de observación, no siendo signi ficativa la diferencia (Cuadro 11). En el Estrecho de Bransfield existe un marcado predominio de las hembras en am bos meses, con diferencias de un 15,2% en febrero (ts = 5,956 s) y un 7,2% (ts = 3,424 s) en marzo.

CUADRO 11 Número y porcentajes de Machos y Hembras de E. superba, por zonas y meses

Total N Febrero Marzo Total

Mar de Weddell Estrecho de Bransfield Machos Hembras Total Macho Hembras Total N % N % N N % N % N

Ambas Zonas Machos Hembras N % N %

298 750

152 368

51.0 49.1

146 49,0 382 50,9

1.500 2.250

636 1.043

42,4 46,4

864 1.207

57,6 53,6

1.798 3.000

788 1.411

43,8 47,0

1.010 1.589

56,2 53,0

1.048

520

49,6

528

3.750

1.679

44,8

2.071

55,2

4.798

2.199

45,8

2.599

54,2

50,4

R o ja s , C. M ar tín ez y C h. G uisado / E stru c tu ra poblacional del krill antàrtico

Si se observan los totales para cada mes, considerando am bas zonas, se visualiza que los porcentajes de hem bras son significati vam ente superiores en ambos meses, mos trando diferencias de 12,4% para febrero (ts = 5,299 s) y 6,0% para marzo (ts = 3,292 s ) . Del total de los ejem plares analizados.

101

2.199 (45,8%) corresponden a machos y 2.599 (54,2%) a hem bras (ts = 5,909 s). Madurez sexual en hembras Se analizaron 2.475 hembras, de las cua les 401 (16,2%) se encontraban impregna das con espermatóforos (Cuadro 12).

CUADRO 12 N úm ero y p o rcentaje de hem bras im pregnadas (H. I.) referidos al total de hem bras (H. T.), p o r zonas y meses M ar de Weddell H. T. H. I. % Febrero

150

56,7

H. T.

Ambas Zonas H. I.

21,6

1.088

288

26,5

113

8,1

401

16,2

E strecho de Bransfield H. T. H. I. % 938

203

Marzo

363

11,0

1.024

7,1

1.387

Total

513

125

24,4

1.962

276

14,1

2.475

En el M ar de Weddell, la m ayor cantidad de hem bras en estado de predesove (56,7%) se concentró en febrero, disminuyendo en m arzo al 11,0% (ts = 10,602 s). En el Estrecho de Bransfield, el porcenta je de hem bras im pregnadas durante febre ro, alcanzó un 21,6%. El análisis individual de las once (11) m uestras obtenidas duran te ese mes indica que en todas aparecen hem bras impregnadas, en porcentajes que varían entre 7,9 y 32,1%. Los valores más bajos (7, 9 y 10%), corresponden a mues tras obtenidas en los liltimos días de febre ro. En marzo, el porcentaje de hem bras im pregnadas disminuye a 7,1%. Durante ese mes se obtuvieron 15 m uestras, encontrán dose ejem plares impregnados en 12 de ellas. Sin embargo, con excepción de una m uestra proveniente del lance 13 (1? de marzo) que poseía un 27,3% de hem bras impregnadas, el resto contenía un escaso núm ero de espe címenes en este estado; porcentualm ente varían entre 1,2 y 15,6%. El análisis global de los resultados obte nidos en am bas zonas perm ite concluir que, considerando febrero y marzo en conjunto, la zona del Mar de Weddell presenta un por

centaje de hem bras impregnadas (24,4%) más elevado que el Bransfield (14,1%) (ts = 9,263 s ) . En las dos zonas, los porcentajes de predesovantes disminuyen en marzo a 8,1 % con relación a febrero (26,5%) (ts = 12,363 s), a pesar de que hay im incremento del total de hem bras de 44,0 a 56,0%. CONCLUSIONES El análisis estadístico de las variables m orfométricas, indica que existen diferen cias significativas entre los errores de medi ción de las longitudes estudiadas. Se eligió la longitud total (L. T.) y longitud cefalotorácica (L. C.), dado que excluyen el rostro y telson, estructuras que a menudo suelen encontrarse deterioradas. Los resultados de la regresión longitud total-longitud cefalo torácica, revelan que a una misma longitud total existe mayor cre cimiento relativo del cefalotórax en las hem bras (b = 0,471) que en los machos (b = 0,330). . , Los valores estimados de la regresión lon gitud-peso m uestran, para una misma Ion-

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

102

gitud total, un mayor incremento del peso en los machos (b = 3,464) que en las hem bras (3,256). Los ejemplares se distribuyen entre los 21 y 47 mm de longitud total, constituyendo dos grupos modales delimitados, aproxima damente, por el intervalo de 33 mm. Los promedios de longitud de las muestras ob tenidas de las capturas efectuadas con la red de arrastre pelágica de tipo comercial, indican que los especímenes alcanzan valo res promedios de 40,6 mm en el Mar de Weddell y 38,2 en el Estrecho de Bransfield; en ambas zonas, los promedios de longitud disminuyen en marzo con relación a febrero. Los datos sobre proporción de sexos, muestran un mayor número de hembras (54,2%) que de machos (45,8%). Se determinó que del total de hembras, el 16,2% se encontraban en estado de predesove, la mayoría de las cuales corresponden a la zona del Mar de Weddell. Al comparar ambos meses se concluye que, porcentual mente, las hembras impregnadas disminu yen en marzo (8,1%) con respecto a febrero (26,5%).

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HELMINTOFAUNA DE CHILE: IX. FLAMINGOLEPIS CHI LENO SP. N. PARASITO DE PHOENICOPARRUS ANDINUS PHILIPPI (CESTODA: HYMENOLEPIDIDAE)

B ert B .

B a b e r o * P e d r o E . C a t t a n ** y L a u r i t z A . J e n s e n * * *

RESUMEN El estudio de algunos especímenes de un cestodo parásito de Phoenicoparrus andinus (Fariña grande) dem ostró que representaban una nueva especie parásita. Se p resen ta su descripción con el nom bre de Flamingoíepis chileno, destacando sus diferencias con el resto d e las especies del género. Se incluye tm a clave p ara su ráp id a identificación.

ABSTRACT Flamigolepis chileno sp. n. is described from the Chilean flamingo Phoenico parrus aridinus. I t differs from o th er m em bers of the genus by the greater num ber of testes and unique shape of the rostellar hooks. It can fu rth er be discrim inated from F. flamingo, F. liguloides, F. megalorchis and F. tengizi by the larger lenght of ro stellar hooks a n d from F. megalorchis and F. tengizi in strobila size and total num ber of proglottids. A key fo r separation of the species is presented.

ANTECEDENTES En una prospección ecológica de algunas regiones del norte del país, se tom aron diversas m uestras de flora y fauna para su posterior análisis. De tales m uestras se procedió a revisar los intestinos delgados de dos flamencos (parina grande) capturados en Laguna Lejía, Chile. Tal lugar está ubicado aproxim adam ente en la coordenadas 23? 30’ S y 67? 45’ O a ima altitud de 3.200 m etros

tiñendo algunos especímenes con carmin de Semichon. Al compararlo con las descripciones de otros vermes similares se comprobó que este helminto era una nueva especie V Por tanto se presenta aquí su descripción, entregando las medidas en mihmetros, salvo df otra manera se especifique. Se acomla media o el rango cuando correspon— ---------- . „ , • , c • n i •, f m * D epartm ent o f Bialogical Sciences, University o f Nevada, Las Vegas, U.S.A.

De am bos intestinos se recolectaron numerosos ejem plares de un cestodo de pequeño tam año. Estos vermes se fijaron en AFA y posteriorm ente se realizó su identificación

Facultad d e Ciencias A grarias, V elerinarias y Forestales, u n iv e rsid ad de Chile, CaslIla 13 - c o rre o 15, Santiago, D epartom ent o t Zoology. Brlgham Voung university, Provo, u ia h ,

u .s j v .

106

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Flamingolepis chileno sp. n. (Fig. 1) Descripción: (basada sobre 15 ejemplares) Presenta un largo total entre los 12 y 39 y el ancho varía entre 0.7 y 1.5 ; son levemente craspedotos. El escolex con el rostelo total mente desplegado, mide entre 0.61 y 0.80 de largo por 0.44 a 0.57 de ancho. Las ventosas presentan un diámetro entre los 170 y 289 [x; son prominentes, musculares redondas o le vemente ovaladas y desarmadas. El rostelo mide entre 340 y 471 (x de largo por 152 a 211 de ancho en la base; está bien desarrollado,

de ganchos alcanza, cuando está totalmente expandida, un diámetro de 269 pi (238 a 289). El cuello del cestodo es muy corto, poco no torio, pero presente. El número promedio de proglótidas por verme es de 284 (127 a 388). Tanto las proglótidas inmaduras como las maduras son más anchas que largas, con márgenes posteriores salientes. Las primeras grávidas son marcadamente más anchas que argas, con 0.16 a 0.29 de largo por 0.74 a 1.40 de ancho. Las últimas grávidas presen tan una sección transversal circular, son fá cilmente desprendibles y tienen un prome dio de 0.78 de largo por 0.76 de ancho. La

Fig. 1.— Flamingolepis chileno n. sp. a.— escolex b.— gancho rostelar c.— proglótida madura d.— proglótida grávida.

protuyente y armado con una hilera simple de 8 ganchos. La cavidad rostelar mide en promedio 0.75 (0.49 a 1.07) observándose claramente una notoria sección distal con forma de V que se extiende entre 0.20 y 0.51 dentro de la primera parte de la estróbila del verme. El tamaño de los ganchos del rostelo varía entre 163 y 189 [i. Presentan una guarnición rudimentaria, un robusto man go, una base levemente convexa y una hoja cuyo borde ventral es aproximadamente un cuarto de largo total del gancho. La corona

porción más ancha de la estróbila correspon de a la de las últimas proglótidas maduras y primeras grávidas. Los músculos longitudinales externos es tán bien desarrollados. El ducto genital se ubica dorsalmente en relación al canal ex cretor. El poro genital se ubica siempre al lado derecho en el segmento medio superior de la proglótida. Los testículos son básica mente ovales, pero con bordes irregulares. Se presentan predominantemente 4, 2 porales y 2 antiporales, a veces en tandem y oca-

B . B abero, P. C attan y L. J e n s e n /

Flamingolepis chileno n. sp.

sionalm ente 3. E1 vaso deferente està fuerte mente circunvolucionado protruyendo en las últim as proglótidas m aduras. La vesícula se minal interna está presente. El cirro mide aproxim adam ente 108 p, de largo por 9 u de ancho, es desarm ado y protruyente. La bol sa del cirro alcanza entre los 117 u y 154 u de largo p o r 26 u a 29 u de ancho y se pre senta piriform e. La vagina se ubica ventral y levemente posterior a la bolsa del cirro, alargándose en las proglótidas m aduras. El ovario es alargado y de posición media. Las glándulas vitelógenas tam bién son mediales y se ubican posteriores al ovario. Tanto el ovario como las glándulas del vitelo no son visibles en las últim as proglótidas m aduras y en las grávidas debido al agrupam iento con los testículos y el útero. Este últim o es sacular con bordes irregulares en las prim e ras proglótidas gravidas. No fue posible ob servar los huevos. Huésped definitivo; Phoenicoparrus andinus P h i l i p p i H abitat: intestino delgado Localidad: Laguna Lejía, Antofagasta, Chile Especímenes: Holotipo N? 75186; paratipos N? 75187 United States National Museum. Paratipos N? 0987234 Museo Nacional de H istoria N atural. De acuerdo a S p a s s k y y S p a s s k a j a (1954) el género Flamingolepis se estableció para cestodos de la familia Hymenolepididae con un rostelo bien desarrollado, una corona de 8 ganchos, 3 testículos p or proglótida (1 poral y 2 anti-porales), una vesícula seminal interna y cuyos huéspedes fuesen aves ciconiiform es. La controversia en relación a las características morfológicas diagnósticas de los hymenolepididos h a estado siem pre pre sente. Así p or ejemplo, S k r j a b i n y M a t h e v o s s iA N 0 942), establecieron 11 tipos de ganchos que serían característicos de estos cestodos, haciendo n o tar la im portancia de consignar no sólo el núm ero y tam año sino la form a de los ganchos, al estudiar algunas especies de esta familia. La topografía geni tal y específicamente la posición de los tes tículos en la proglótida es otro carácter de

107

im portancia taxonómica que ha generado problem as al asignar especímenes a algún género ( S k r j a b i n y M a t h e v o s s i a n , 1942a). Actualmente se conciben algunas variacio nes en las características específicas, tales como, en el presente caso, la presencia de 4 testículos en cada proglótida. Se han repor tado incluso, variaciones intraespecíficas en el núm ero de testículos de miembros del gé nero Hymenolepis ( P r u d h o e y M a n g e r , 1968). En el género Oligorchis están consig nadas desde especies con tres testículos por proglótida hasta especies con siete ( Y a m a G UTi 1959). Escasos son los representantes del género Flamingolepis. H asta 1960 sólo se conocían 3 especies, a saber: F. liguloides ( G e r v a is , 1847), F. megalorchis ( L u h e , 1898) y F. fiamingo ( S k r j a b i n , 1914). Posteriormente, G v o z d e v y M a k s i m o v a (1968) describieron otras dos, F. dolguschini y F. tengizi ambas del mismo huésped Phoenicopierus roseus. Una característica que diferencia a F. chi leno de las 5 especies del género, es la forma de los ganchos, específicamente su hoja cor ta y su desarrollado y robusto mango. Ade más es posible diferenciarlo de F. flamingo, F. liguloides, F. megalorchis y F. tengizi por tener los ganchos de mayor tamaño. La nue va especie presenta también un escolex más ancho que F. dolguschini, F. flamingo, F. me galorchis y F. tengizi. Por su estróbila de ma yor tam año y m ayor cantidad de proglótidos se diferencia de F. megalorchis, F. tengizi y F. flamingo. En el Cuadro 1 se hace ima comparación entre algunos caracteres relevantes para dis tinguir las especies del género. Una clave simple para diferenciar las es pecies de Flamingolepis es la que se entrega a continuación: 1.— Largo de la estróbila hasta 35 m m ...... largo de la estróbila mayor de 35 mm. ............................................... F. liguloides 2.— ancho de la estróbila hasta 0.85 mm .... ........................................... F. megalorchis ancho de la estróbila mayor de 0.85 mm ........................................... 3

B . B abero, P. C attan y L. J e n s e n /

Flamingolepis chileno n. sp .

3.— ancho del escolex h asta 0.19 m m ........... ...................................................... F. tengizi ancho del escolex mayor de 0.19 mm .... .................................................... 4 4.— longitud de los ganchos m enor a 0.10 .... ................................................ F. flamingo longitud de los ganchos mayor a 0.10 .... .................................................. 5 5.— ganchos con hoja más larga que el man go ; guarnición desarrollada, separa bien el mango de la h o j a ....... F. dolguschini ganchos con hoja m ás corta que el m an go; guarnición rudim entaria; mango m uy robusto en relación al resto del gancho ..................................... F. chileno AGRADECIMIENTOS

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Este trabajo fue posible gracias a la habi tual y desinteresada colaboración del Prof. D a n i e l T o r r e s N., Facultad de Ciencias Bási cas y Farmacológicas, Universidad de Chile, quien recolectó y nos hizo llegar el m aterial biológico.

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BIOLOGIA DE ORSOTRICHA VENOSA (BUTLER, 1883) (LEPIDOPTERA, GELECHIIDAE)

Juan

Cartagena

A.(*)

J a im

S o l e r v ic e n s

A.(*)

RESUMEN Se analiza el ciclo de vida de Orsotricha venosa ( B u t l e r , 1883) en una pobla ción de M antagua, en la región costera de Valparaíso. Se reconocen 5 instars en el estado larval. Se describe el com portam iento de las larvas y adultos. Se e sta blece el ciclo de vida de la especie y la duración de la generación y de los diferen tes estados de desarrollo. Se reconoce a E urym etopum m aculatum B l a n c h a r d , 1842-43 como el principal p red ato r y a E urytom a sp. y Paralitom astix teciae B l a n c h a r d , como los principales parásitos. Además se distinguen o tras causas de m ortalidad y se establece una tabla de vida pcura la especie.

ABSTRACT The life cycle of Orsotricha venosa ( B u t l e r , 1883) was analized in a population a t M antagua, V alparaiso, in the coastal area. Five in stars are recognized in the larval stage. B ehavioural considerations of larvae and adults are made. The du ratio n of the life cycle of the species and the generation are established. E urym etopum m aculatum B l a n c h a r d , 1842 is recognized as the principal p re dator. One species of Eurytom idae and another of Encyrtidae are the m ost outs tanding parasites. A life table of the species envolved is given.

INTRODUCCION El vautro, Baccharis cóncava P e r s ., arbusto de la familia Asteraceae presenta en sus ram as cecidios de consistencia dura y aspecto fusiforme o subgloboso (Fig. 1). Observaciones prelim inares perm itieron reconocer al cecidógeno como una larva de lepidóptero y evidenciar el parasitism o de que es objeto por parte de microhimenopteros y la predación de un coleóptero de la T i s « tu l'o s ^ e n cecidología chilena (Mo1782; P h i l i p p i 1873; N e g e r 1900; K i e f 1903 y 1904; K IE F E R y H E R B S T 1905, 1906, 1909, 1911; B R É T H E S 1916, 1926; E B E L

UNA FER

1924, 1925, 1928; P o r t e r 1926, 1928, 1929, 1930; O y a r z ú n 1928; S t u a r d o 1929; H o u a r d 1931; L i z e r y T r e l l e s 1935; B l a n c h a r d 1838) se han referido a agallas presentes en diversas plantas, a sus agentes productores y a las especies parásitas de éstos, pero ninguna mención se ha hecho de las de B. concava. biología del lepidóptero y su relación controladores naturales de su porepresenta la problemática de este ^^^udio, cuyos objetivos son: (*>

Laboratorio de Entomología, Departamento de Biología, universidad de Chil<>-Valparaíso. Casilla 130-V. Valparaíso.

112

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

— Determinar el ciclo de vida del lepidóptero. — Reconocer los factores de mortalidad de la población y evaluar su inciden cia. — Determinar los parásitos y predatores y establecer su modalidad de ataque. MATERIAL Y METODOS El estudio se realizó en las poblaciones naturales de B. cóncava que se desarrollan sobre dunas estabilizadas ubicadas al norte de la desembocadura del río Aconcagua en la localidad de Mantagua, Valparaíso. (32? 52' Lat. Sur y 71? 32’ Long. Oeste, aproxima damente) . Se efectuó recolecciones quincenales. En tre junio 1977 y mayo 1978 se muestreo 613 cecidios de una primera generación del cecidógeno; entre noviembre 1977 y agosto 1978 se muestreo 465 cecidios de una segimda generación, con lo que se totalizó 1.078 ejemplares. Para cada cecidio se estableció: conteni do, ubicación y tamaño de orificios, largo de la larva del lepidóptero y número de sus exuvias cefálicas. La mayor parte de las formas juveniles de O. venosa fueron fijadas y conservadas en alcohol al 70^6 y las restantes, junto a las de otras especies, fueron aisladas en re cipientes de vidrio a objeto de seguir las últimas fases de su desarrollo y conocer la duración de éstas. Los adultos fueron pre parados para la colección. Mensualmente se contabilizó el número de ejemplares de las diferentes etapas del desarrol o del cecidógeno y de sus parásitos y predatores; la información porcentual de estos valores permitió establecer su abun dancia y permanencia. Para lograr una mayor información sobre parasitismo durante el ciclo total del ceci dógeno, se disecaron las larvas fijadas de éste en busca de larvas parásitas internas. El instar al cual pertenecían las larvas del cecidógeno se precisó contabilizando el nú mero de exuvias cefálicas conservadas en la cavidad de la agalla, junto a las fecas. Agru pando los tamaños de los instars en tablas de frecuencia fue posible determinar la me dia y el rango de tamaño de cada uno.

L a p o s tu r a d e O. venosa se lo g ró a p a r t i r d e h e m b ra s o b te n id a s e n la b o r a to r io ; m á s a d e la n te se o b se rv ó la im p la n ta c ió n d e la s la rv a s e n ta llo s jó v e n e s d e la p la n ta . In d e p e n d ie n te m e n te d e lo s c ec id io s m u estre a d o s se o b tu v ie ro n a lg u n o s c o n a b e r tu ra s se lla d a s p o r el c e cid ó g en o o s in o rific io , q u e se e s ta b le c ie ro n in d iv id u a lm e n te e n e l la b o ra to rio e n re c ip ie n te s d e v id rio , ju n to a p re s u m ib le s p re d a to re s p a r a c o m p ro b a c ió n y o b se rv a c ió n de m o d a lid a d d e caza. C on el p ro p ó s ito d e c o n o c e r lo s e v e n to s o c u rrid o s a la c o h o rte a lo la rg o d e u n ciclo v ita l se p re p a r ó u n a ta b la d e v id a p re lim i n a r. P a ra su c o n fe c ció n se u s a r o n la s p r e s c rip c io n e s d a d a s p o r P ielo u (1969); so la m e n te se ex clu y ó la c o lu m n a d e e sp e ra n z a d e v id a (ex) p o r c a re c e r d e sig n ific a d o en los ciclo s d e v id a d e lo s in s e c to s (D eevey

1947). RESULTADOS Y DISCUSION CECIDOGENO: ORSOTRICHA VENOSA (B u tler , 1883)

Observaciones de laboratorio parecen se ñalar que la actividad de los adultos es cre puscular o nocturna. En los recipientes en que fueron instalados los individuos perma necían inmóviles durante el día. La activi dad nocturna se manifestaba por la canti dad de escamas abandonadas en el frasco de crianza, encontradas en la mañana si guiente. Por consecuencia, cópula y postura fueron realizadas presumiblemente en la no che. Esto es confirmado por la experiencia de campo, según la cual no se observó vuelo de ejemplares durante los muestreos. Postura: Los huevos fueron adheridos a las axilas y ambas caras de las hojas de ramas de B. cóncava dispuestas a este objeto, ya sea ais lados o en grupos (Fig. 2). En laboratorio se han obtenido posturas de 107 y 205 unidades correspondientes a 2 hembras. El tiempo em pleado en este proceso fue, como máximo, 8 días. La eclosión se efectuó en un 96.59% y ocurrió como promedio 2 0 días después de la postura.

J. C artagena y J. S olervicens / Biología d e Orsotrichia venosa

Instars larvales: La contabilización de las exuvias cefálicas presentes entre los excrementos más el esta do larval existente en el momento de la observación hizo posible determ inar la

113

existencia de 5 instars en el estado larvario. Reconocido el instar larval correspon diente a cada ejem plar m aestreado, se mi dió su longitud. En análisis de estos valores se presenta en el Cuadro L

CUADRO 1 Rango de tamaño de los instars larvales INSTAR

N? LARVAS

111

3 4 5

113 56 53

RANGO (mm) 1.5 3.1 4.5 5.0 6.5

— — — — —

11.0 13.9 14.0 13.9 17.0

Si bien la am plitud del rango de tam año se sobrepone ampliamente, no ocurre lo mismo con las medias, que son fácilmente diferenciables. La dócima de análisis de va rianza para contrastar medias perm ite ase gurar que éstas son diferentes a 5% de sig nificación.

M E D IA

5.34

6.86

7.94 8.94 10.55

DES. STAND. 1.76 2.00

1.65 2.35 221

Permanencia y abundancia de los instars: En el gráfico N? 1 se ha representado esta situación a través de la información porcen tual de sobrevivencia de cada estado de de sarrollo en cada mes.

Gráfico 1. Orsotrichia venosa: perm anencia y abundancia de in stars larvales y pupa.

114

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

La iniciación del muestreo en junio puso en evidencia una generación en etapa avan zada de desarrollo. Posteriormente, en no viembre, se detectó el comienzo de una nue va generación. A base de dichas etapas de una y otra generación se ha intentado re construir el ciclo de vida de la especie y re conocer períodos de permanencia y valores de abundancia para los diferentes instars larvales y la pupa. Respecto a la duración de los diferentes instars larvales se aprecia que es en todos los casos prolongada, variando entre 1 0 y 1 2 meses, lo que determina una amplia sobreposición. Mientras el primer y tercer instar muestran una clara interrupción de 2 meses entre generaciones sucesivas, en los demás és ta no existe o es poco aparente; en estos últi mos casos la separación entre generaciones se ha estimado en el punto de menor abun dancia logrado a través de una declinación gradual de ésta. Establecido así, el punto de separación presentaría un desplazamiento en el tiempo que correspondería con el desa rrollo ontogenético de la especie: l.er ins tar: septiembre-octubre; 2° instar: diciem bre; 3.er instar: enero-febrero; A° instar: marzo y 5? instar: abril. Esta permanencia podría corresponder a un prolongado período de postura que ten dría relación con la presencia de los adultos. Los hiatios observados en los instars 2°, 4? y 5° del gráfico se deben, probablemente, a limitaciones de muestreo. El desarrollo total de la población larval se extiende por 18 meses, desde noviembre a abril del año subsiguiente. El desarrollo individual, en cambio, es de 1 0 meses, apro ximadamente, calculado como el tiempo comprendido entre la aparición de la prime ra larva y la primera pupa. En cuanto a abundancia, la generación, en el transcurso del tiempo, muestra una disminución de los valores de cada instar lo que revela mortalidad natural. Actividad larval: La larva recién nacida se desplaza hasta la base de la yema apical de un tallo de B. cóncava donde practica una galería. Con posterioridad la abertura de ésta debe ce rrarse aislando en el interior del tallo a la

larva con lo que se conforma la estructura inicial del cecidio. El proceso de horadación duró alrededor de 3 1/2 horas y fue obser vado, aproximadamente, en 60 casos. La actividad larval consiste principalmen te en el proceso de alimentación a base de las paredes de la cámara cecidiana, lo que lleva a la consiguiente acumulación de ex crementos. El nivel de fecas dentro de la cavidad cecidiana llega como máximo hasta aproximadamente un tercio de su capaci dad, hacia el término del 4? instar larval. Fig. 3. Al alcanzar el 5? instar, la larva culmina la horadación de un orificio de comunica ción al exterior que ha iniciado a partir del l.er o 2 ? instar y que tiene por objeto prin cipal asegurar la eclosión del imago. A tra vés de dicho orificio, ubicado en la región subapical de la agalla, se lleva a cabo la eli minación de las fecas y exuvias acumuladas hasta lograr una limpieza total de la cavi dad. El orificio de salida es posteriormente tapado con un sello de seda y excremento que se confunde con la superficie de la aga lla. Se ha observado que ocasionalmente la planta regenera la capa más extema de te jido, cerrando la salida. Hacia el término del 5? instar, y preparán dose al proceso de pupación, la larva vuelve a expulsar todos los restos del interior des pejando la salida, y reconstituyendo el sello de seda y excremento una vez terminada la operación. Posteriormente teje un revesti miento interno en las regiones basal y apical de la cavidad. En este último caso el reves timiento se dirige hasta el orificio de salida y su función es orientar al imago hacia la abertura que le llevará al exterior. Fig. 4. Pupa: La Fig. 4 citada muestra el aspecto de este estado al interior del cecidio. La per manencia y abundancia de este estado se muestran en el gráfico N? 1. El período se inicia en el mes de septiembre y se prolonga hasta mayo quedando una separación de 3 meses entre generaciones. La ausencia de in dividuos en diciembre y enero se explicaría por las mismas consideraciones hechas para situación similar en ciertos instars larvales.

Fig. 1

Ceci di o de Baccharis concava. En el ĂĄngulo inferior derecho un ad u lto de Orsotricha venosa (aum entado).

Fig. 2.â&#x20AC;&#x201D; P ostura de O. venosa sobre una hoja de V. concava. Fig. 3 ,-

L arva de O. venosa en la cavidad cecidiana ju n to a su excrem ento.

Fig. 4 .-

Pupa de O. venosa en la cĂĄm ara pupa! com unicada al exterior (a) y con revestim iento de seda en las regiones basai y apical (b).

J . C a rta g e n a y J . S o le r v ic e n s / B io lo g ía d e

Orsotrichia venosa

Adulto:

lis

bable que las condiciones ofrecidas en cau tividad hayan sido limitantes y la duración real sea mayor, por lo que ésta no se señala en el ciclo de vida.

En la Fig. 1 se aprecia un ejem plar adulto de la especie. El período de perm anencia de este estado, que se estim a entre octubre y junio, se ha presum ido a p artir de la presencia de pupas (gráfico N? 1 ), ya que su modalidad de vida les hace escapar al presente muestreo. Aunque es posible deducir la cantidad de adultos eclosionados exitosamente a través de las exuvias de las pupas que permanecen en el interior de la agalla, dicha información no perm ite hacer una evaluación de la eclo sión mensual ya que estas evidencias se acu mulan durante todo el período. Mejor índice mensual resulta ser el núm ero de pupas vi vas que fueron detectadas; así las cantida des de ejem plares en este últim o estado en contrados en abril, perm itirían esperar ma yor abundancia de adultos en el período si guiente.

La disminución de la abundancia de los diferentes instars larvales y de la pupa (Grá fico N? 1) ya han puesto en evidencia cierta m ortalidad de dichos estados. El análisis de los cecidios muestreados y su contenido permitió determ inar los si guientes factores de m ortalidad que afectan a O. venosa: parasitismo, predación, lo que se ha denominado "m uerte de la ram a” y falta de orificio. Sin embargo, ellos explican solo parte de la m ortalidad general, perma neciendo gran proporción de muertes cau salmente incógnitas, lo que se discutirá más adelante.

Ciclo de vida:

A. Predación:

Del gráfico N? 1 se puede deducir el ciclo de vida de L in a generación a p artir del pri m er in star larval. El desarrollo completo de una generación dentro de la población abar ca aproxim adam ente 2 0 meses, incluida la etapa de huevo. La duración de cada uno de los instars larvales y de la pupa de un individuo ha sido establecida considerando el tiempo transcurrido entre la aparición de los pri meros y la desaparición de los últim os ejem plares de dos instars o estados sucesivos. Si a esta información incorporam os la relativa a la etapa de huevo, ya conocida, se puede señalar que el ciclo de vida se cumple entre 9 a 15 meses, según el siguiente detalle apro ximado: huevo: 20 días; prim er instar: 2-4 meses; segundo instar: 1 - 2 meses; tercer instar: 1 - 2 meses; cuarto instar; 1 mes; quinto instar; 2-4 meses ; pupa; 1 mes. La duración de la etapa de huevo se basa en la observación de 2 0 0 casos obtenidos en laboratorio. Para la pupa 27 casos señala ron un promedio de 35 días de desarrollo. En cuanto a la duración del adulto, la única información corresponde a 6 individuos eclosionados y m antenidos en laboratorio; el valor promedio de duración fue de 13 días ; no hay datos de terreno. Es muy pro

Las especies que se analizan a continua ción predan sobre O. venosa: — Eurym etopum maculatum B l a n c h a r d 1842 (Coleóptera, Cleridae) : Se trata de un predator solitario cuyo efecto representa 3.48% de la m ortalidad general de O. venosa (Cuadro 5). La incidencia estacional del predator se presenta en el Cuadro 2. La mayor incidencia de formas juveniles podría corresponder a un incremento de po sibilidades de colecta determinado por la menor movilidad de las larvas y por el he cho de utilizar la cavidad cecidiana para efectuar mudas de piel con el consiguiente aumento de permanencia en la agalla. El ha llazgo de exuvias de larva y pupa e incluso de un individuo en estado de pupa, justifica el planteamiento anterior. También podría significar mayor preferencia alimenticia por larvas del cecidógeno manifestada por las larvas de E. macidatum con respecto a sus adultos. En relación a la modalidad de predación de las larvas se pudo constatar la penetra ción de un individuo a través del orificio subapical de la agalla, practicado y sellado por la larva de O. venosa. El proceso en cuestión tuvo una duración de 4.45 horas.

Factores de m ortalidad

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

116

CUADRO 2 E. MACULATUM-. INCIDENCIA ESTACIONAL N^ CECIDIOS MUESTREADOS

LARVA

PUPA

IMAGO

OTOÑO (abril-junio)

331

—

INVIERNO (julio-septiembre)

—

201

5.47

PRIMAVERA (octubre-diciembre)

—

187

4.81

VERANO (enero-marzo)

—

359

0.83

ESTACIONES

pertenecientes al 5? instar. Posteriormente el hemeróbido confeccionó un capullo y pupó en la cavidad cecidiana. Observaciones adicionales en cecidios de generaciones an teriores, señalan en 4 casos la presencia de larvas que siguieron su desarrollo en labora torio, estableciéndose la duración del perío do de pupa en 17 días. La incidencia de este predator en la mor talidad del geléquido es de 0,12% (Cuadro 5). — Familia Formicidae (Orden Hymenoptera): Se ha encontrado a estos insectos ocupando cecidios de la generación en cur so. En todos los casos la cámara cecidiana fue desalojada de todo contenido por lo que nunca se les encontró junto a restos larvales de O. venosa. Los cecidios habitados por hormigas pre sentaban orificios laterales, basales o subapicales. En dos casos se encontró formas sexuadas en el interior y en una tercera oportunidad una agalla contenía un hormi guero en que había individuos juveniles. Aparentemente los cecidios son utilizados para el establecimiento de hormigueros; desconocemos si existe real acción predatora sobre el geléquido o si emplean cecidios previamente predados o parasitados. Las especies involucradas son; Nothidris cekalovici S n e l l i n g ; 1975, Brachymyrmex laevis E m e r -í , 1894, Myrmelachista hoffmanni F o r e l , 1903. — Familia Hemerobiidae (Orden Neurop- La presencia de estas especies es acciden tera) ; La inclusión de esta familia se basa tal e irregular a lo largo del año. en el hallazgo de una larva colectada en el La mortalidad del geléquido bajo la su mes de junio. El cecidio contenía abundante puesta acción de los formícidos es de 1 ,8 6 %, excremento y restos larvales de O. venosa sin embargo, por las razones expuestas, en Una vez en contacto con la presa, la larva del clérido muerde a la del geléquido y sin separar sus mandíbulas de la herida, absor be el contenido líquido de ésta que queda finalmente reducida a un cuerpo negruzco y arrugado. La penetración por el orificio subapical implica predación sobre el 5° instar del huésped y también sobre su pupa. Sin embargo, el orificio de salida del lepidóptero no es el único punto de acceso pues se ha encontrado larvas de clérido que han realizado predación sobre el 1?, 2° y 3.er instars larva es en que aún no existe comuni cación al exterior del cecidio. Estas agallas mostraban aberturas laterales y subapicales practicadas, probablemente, por el coleóp tero. La pupación se puede realizar, como se ha visto, en el interior de la agalla, para lo cual en ocasiones se teje un capullo. En el labo ratorio la duración de este estado es aproxi madamente 19 días, promedio obtenido de 14 casos. El agente predator actúa como tal princi palmente durante el invierno y primavera (Cuadro 2), período en el cual es posible encontrar todos los estados de O. venosa. Se ha constatado predación sobre todos los instars larvales, salvo el 4?, y sobre la pupa. Se estima que existe limitación de la acción sobre el 4’’ instar, como se analizará más ade lante, y que difícilmente la predación pueda ocurrir sobre el adulto.

J. C a r ta g e n a y J. S o le r v ic e n s / Biología d e Orsotrichia venosa

el Cuadro 5 ha sido incluida en causa no determ inada.

117

mente, dichos ejemplares a instars larvales prim arios de esta especie parásita. En el gráfico N'? 2 se ha representado por B. Parasitismo: centualmente las colectas mensuales de los diferentes estados de desarrollo (activograTodas las especies corresponden al Orden m a). Se ha intentado interpretar dicha in Hymenoptera. formación: El ciclo se iniciaría a fines de — Eurytom a sp. (Familia E urytom idae): primavera con la aparición de las prim eras En cada cecidio parasitado se encontró una arvas (no se observó p o stu ras). El número larva junto a restos del huésped reducido de éstas aum enta en los meses de verano y a una m asa negruzca y arrugada, semejante otoño m ientras simultáneamente se da ori a la obtenida por predación de cléridos. En gen a pupas y adultos. La pupación se de laboratorio dichas larvas efectuaron más tiene en abril. tarde una m uda que invariablemente las Durante el resto del otoño y en invierno llevó a pupa lo que revela el estado avanza las larvas que no alcanzaron a term inar su do de desarrollo en que fueron encontra desarrollo entrarían en diapausa, frecuente das. De esto se deduce que el desarrollo lar entre estos insectos. El descenso de su nú vario se cumple dentro del huésped. mero durante este período puede significar La disección de larvas fijadas de geléqui- m ortalidad natural que. tal vez, tenga reía do, obtenidas de los diferentes muestreos, ción con la m ayor frecuencia de E. macu revela la existencia de dos formas larvales latum. En prim avera dicha disminución po caudadas. La frecuencia de estas formas dría corresponder también al fenómeno de larvales internas guarda cierta relación con pupación, favorecido por el mejoramiento la de las larvas externas de Eurytom a sp., de las condiciones climáticas. La observa ción de lai-vas en laboratorio parece apoyar lo que unido a la información disponible esta situación: durante el invierno dichas acerca de estados de desarrollo de estos Chalcidoidea, perm itió atribuir, tentativa larvas se m antuvieron estacionarias y a par-

1977 Gráfico 2. E urytom a sp. Activograma

1978

118

BOLETIN DF.L MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

tir de fines de agosto iniciaron la pupación. La ausencia de pupas en primavera podría representar limitaciones en el muestreo y predación de E. maculatuni. La observación de 10 pupas obtenidas en laboratorio entrega un promedio de 2 0 días de duración de dicho estado. La acción parásita se ejerce sobre todos los instars larvales del lepidóptero, en parti cular sobre el 3? (Cuadro 5). Esta especie constituye el factor de mortalidad más im portante de O. venosa con un 10,89% (Cua dro 5). — Paralitomastix teciae B l a n c h . (Familia Encyrtidae): La información bibliográfica señala la existencia de poliembrionía en las especies de esta familia. A juzgar por el nú mero de individuos eclosionados a partir de un solo huésped (26 a 492 ejemp ares) P. teciae presentaría también dicho fenómeno. El material obtenido incluye representantes de ambos sexos por lo que es de suponer que el parásito deposita más de un huevo en cada cecidio. No fue posible determinar el instar lar val en que se inicia el ataque. Es probable que la acción parásita se efectúe exclusiva mente sobre el 5? instar ya que fue el único en que se reconoció. Las facilidades de ac ceso al interior del cecidio determinadas por la abertura presente en este nivel de de sarrollo larvario de O. venosa, así como la prolongada duración de este instar (2-4 me ses), vendría a reforzar el planteamiento anterior. Las larvas parasitadas aumentan de vo lumen y su superficie adquiere leves pro

montorios mediante los cuales se insinúan los capullos pupales del encírtido. Al eclosionar los microhimenópteros atraviesan la pared de la larva huésped que queda por entero intensamente perforada. El abandono del cecidio se realiza a tra vés del sello de seda en que se practica una pequeña abertura adecuada al tamaño del parásito. La eclosión ocurre principalmente en oto ño e invierno. El porcentaje de mortalidad causada por este parásito es de 4,96% (Cuadro 5). — Aeptencyrtus sp. (Familia Encyrtidae): Se obtuvo un solo ejemplar juvenil de este pequeño parásito, encontrado en el mes de agosto junto a restos del primer instar lar val del lepidóptero. Su desarrollo posterior se logró en laboratorio. — Eupelmidae sp. (Familia Eupelmidae): La situación de esta especie es entera mente similar a la anterior. La única larva se obtuvo en el mes de marzo. — Calliephialtes braconoides (S p tn .) C ü S H .M A N 1938 (Familia Ichneumonidae): Es el parásito de mayor tamaño que afecta a O. venosa. En el mes de octubre se obser vó huevos atribuibles a esta especie jimto a la larva viva del huésped. De estos uno ha bía eclosionado orginando una larva ama rillenta del tipo mandibulado que hizo presa sobre los restantes huevos. A juzgar por su comportamiento estas larvas son ectoparásitas. Los instars larvales afectados son el 1?, 2°, 2)° y 5?. La ausencia de ataque al 4? instar podría estar en relación a las consideracio nes que se hacen en el Cuadro de vida.

CUADRO 3 C. BRACONOIDES: INCIDENCIA ESTACIONAL. ESTACIONES

N! EJEMPLARES

N? CECIDIOS MUESTREADOS

OTOÑO INVIERNO PRIMAVERA VERANO

5 6 12 5

331 201 187 359

1,51 2,98 6,41 1,39

La especie aparece a través de todo el año, insinuándose un pequeño aumento en pri mavera en que causó el 6,41% de la mortali dad de las larvas.

La pupación se efectúa en la cavidad ce cidiana al interior de un capullo de tela de color blanco.

Orsotrichia venosa

J . C a r ta g e n a y J . S o le r v ic e n s / B io lo g ía d e

Calliephialtes braconoides tiene una inci dencia de 3,10% en la m ortalidad general de O. venosa (Cuadro 5). — Deleboea sp. (Familia Ichneumonidae) : De su ciclo de vida sólo se conoce la pupa cuya presencia se ha detectado en agosto y febrero, a través de 6 ejemplares. La pupación se realiza en la cavidad de la agalla dentro de un capullo de seda. Se ha constatado su acción sobre los tres prim e ros instars larvales del huésped. La incidencia de este parásito en la m or talidad general de una generación de O. ve nosa es de 0,77% (Cuadro 5). Además, se colectaron 3 ejem plares de microhim enópteros correspondientes a tres especies diferentes los que por su estado de conservación no pudieron ser determinados. Sin embargo, el capullo pupal de una de es tas especies es relativamente frecuente al

119

interior de los cecidios. Empero, su parti cipación como agente predator de O. venosa es bastante dudosa a causa de encontrarse en el 50% de los casos en cecidios totalmen te vacíos. Por esto los valores relativos a esta especie son considerados en la tabla de vida de O. venosa como causa no determina da (Cuadro 5). C.

Oíros factores de mortalidad:

— Muerte de la rama: Se ha detectado en numerosos casos la m uerte de tallos por tadores de cecidios de pequeño tamaño. Se supone que en la etapa del establecimiento del cecidógeno la planta fue incapaz de adaptarse a la presencia de la larva parásita produciéndose la desecación de la agalla y de la ram a adyacente lo que determina, na turalm ente, la m uerte de la larva.

CUADRO 4 INCIDENCIA ESTACIONAL DEL FACTOR "MUERTE DE LA RAMA”. ESTACIONES VERANO

N? CASOS

N? CECIDIOS MUESTREADOS

359

OTOÑO

331

1,81

INVIERNO

201

0,49

—

187

—

PRIMAVERA

8,07

lo que implica que la comunicación al exte El fenómeno se produce de preferencia en los meses de enero, febrero y marzo, que rior debió haber sido establecida y cerrada corresponden al período de instalación de posteriorm ente por regeneración del tejido las larvas de una nueva generación. En efec vegetal. to, el examen del contenido de los cecidios La incidencia de este factor es baja, co m uertos por esta causa pone en evidencia rrespondiendo a un 0,47% de la m ortalidad la elevada proporción de larvas del 1 er. ins general de O. venosa (Cuadro 5). ta r y la presencia ocasional de larvas del — Causa no determinada: El m ayor por 2? y 3?. La incidencia de este fenómeno es centaje de m ortalidad (47,01%) (Cuadro de 3,52% en la m ortalidad general del lepi 5) se debe a causas no establecidas. El esta dóptero (Cuadro 5). do del m aterial en la agalla hizo imposible — Falta de orificio: Otro factor de m or llegar a señalar la causa de muerte. En cier talidad es la falta de un orificio subapical de salida del imago. Se constató 5 situacio tos casos el cecidio se presentó con una gran nes de este tipo en todas las cuales el adul abertura y desocupado de todo contenido; en otros la larva o pupa estaban muertos to se encontró semieclosionado y muerto. sin daño aparente, con orificio inconcluso o En dos casos (enero y julio) existía aún contenido fecal abundante de lo que se de sello de seda aparentemente inalterado, res duce que la larva no estableció comunica pectivamente; en otros, finalmente, la agalla presentaba orificios subapical, lateral o ba ción al exterior. En los tres casos restantes sai junto con excrementos y restos de larva. (marzo, junio y julio) no había excremento

121

J. C a r ta g e n a y J. S o le r v ic e n s / Biología de Orsotrichia venosa

El prim er caso podría atribuirse a acción de grandes predatores (aves, insectos), el segundo a la acción de agentes patógenos y el tercero a la actividad de los parásitos o predatores habituales que habrían term ina do su ciclo y hecho abandono del cecidio. Tabla de Vida: (Cuadro 5) Se ha preparado una tabla de vida parcial con el objeto de conocer qué factor de m or talidad es el que m ás afecta a la generación y sobre qué estados de desarrollo actúa. La columna Ix se refiere al núm ero de in dividuos al comienzo de cada estado, tom an do como base los 1.078 cecidios colectados que corresponden a una población inicial de igual núm ero de larvas. Se puede apreciai que sobrevive el 25,6% de Lma generación desde el prim er instar larval hasta el mo m ento de eclosión del adulto. El núm ero de individuos m uertos por es tado aparece en la columna dx. La inform a ción relativa al 1 er. in star larval y al estado adulto no es completa, ya que sólo se detec tó la m ortalidad ocurrida en el interior del cecidio, desconociéndose la suerte sufrida por las jóvenes larvas en el momento de la im plantación y el destino de los adultos fue ra de la agalla. La columna dx' establece el porcentaje de m ortalidad por estado. Los valores más al tos de m uerte ocurren en los instars 3° y 5? de larva. Se estim a que la preferencia de pa rásitos y predatores sobre éstos instars pue de corresponder a la naturaleza del cecidio: al 3 er. instar éste tendría una consistencia en sus paredes que posibilitaría aún la sali da de los parásitos y la entrada de los pre datores que, en ambos casos, debe efectuar se m ediante la horadación directa; al 5° instar el parasitism o y predación volverían a hacerse efectivos, a pesar de la m ayor con sistencia de las paredes de la agalla, debido a la abertura practicada por la larva de O. venosa. Esta situación podría explicar tam bién la mayor sobrevivencia del 4? instar en relación al 3? y 5?, al hallarse protegido bajo una corteza más resistente y en donde efec tivam ente no se constató acción de predato res. La m ortalidad general de cada instar larval, de la pupa y del adulto han sido es

tablecidas a base de la variación de la abun dancia de dichos estados con respecto a la joblaclón inicial (columna qx) lo que señaa un total de 74,62% de muertes. Los factores de m uerte varían según la etapa de desarrollo (columna dxF) ; las principales causas en los diversos estados son: en el 1 er. instar larval, la m uerte de la ram a y la acción de Eurytoma sp.; en el 2°, es el parasitism o de Eurytoma sp.; en el 3?, son el parasitism o de Eurytoma sp., C. braconoides y la predación de E. maculatiim; en el 4?, es el parasitism o efectuado por Eurytoma sp.; en el 5?, es la acción pa rásita de Paralitomastix teciae, que concen tra su efecto sobre esta etapa y de Euryto ma sp. La pupa presenta un solo factor de m ortalidad conocido: la acción predatora de E. maculatum. El imago m uestra sólo una causa de muerte, dentro del cecidio, que es la falta de orificio de saUda. La probalidad de sobrevivencia de cada es tado aparece en la columna Sx. Se aprecia que el 2° instar larval y la pupa presentan mayores probabilidades de sobrevivencia y que por el contrario el 3° y 5? instars larva les acusan las menores probabilidades, con secuentemente con su mortalidad. AGRADECIMIENTOS Los autores desean expresar su agradecimiento Dr. J . F . G a t r s C l a r k e por l a determ inación del cecidógeno, al Dr. K a r l - J o h a n H i - d q v i s t por la de term inación de los m icrohim enópteros, a la Prof. D o l l y L a n f r a n c o L. por l a determ inación de los Ichneum onidae, al Dr. I t a l o S e r e y E. y a la Prof. I n é s G u e r r e r o S . p or la asistencia estadística y al Prof. H a r o l d o T o r o G . por la revisión del texto y sugerencias aportadas. al

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Bol. M us. N ac. H ist, N at. C hi'e, 38;

123 - 128, (1981)

I N F L U E N C I A D E LA E D A D Y D E L T A M A Ñ O D E LA AM PUTACION E N LA REG EN ER ACIO N DE A PENDIC ES LOCOMOTORES D E B A C T E R I A G R A N U LIC O LLIS BLAN CHARD (PH A SM ID A E , PH ASM IDA)

Ar ie l C a m o u s s e ig h t M .* S er g io Z apata C.*

RESUMEN Se presentan nuevas experiencias relacionadas con la regeneración de apéndi ces en Bacteria granulicollis B l a n c h a r d . E n esta oportunidad el fenómeno de regeneración h a sido relacionado con la edad, el nivel y época del año en que se practica la am putación. Del análisis cuantitativo se concluye que, hay una relación directa entre el m ayor nivel de am putación y la autotom ía, y que a m enor edad es m ayor la po sibilidad de regeneración. Se establece, además, épocas favorables y desfavorables en el año en relación a las fechas de am putación o autotom ía.

ABSTRACT New experim ents about the regeneration of appendixes in Bacteria gramilicollis B l a n c h a r d are presented. During these experim ents the regeneration pheno m enon has been studied in relation to age, level and time of year at which the am putation is practiced. From the quantitative analysis it may be concluded th at there is a direct correspondence betw een the higher level of the am putation and autotom y, and that at a younger age there is a greater possibility of regeneration. Furtherm ore it was possible to establish m ore and less favorable times of year in relation to the date of am putation o r autotomy.

INTRODUCCION Al estudiar la autotom ía inducida, por evasión de un obstáculo que impedía el ñormal desplazamiento en los ejemplares de B. granulicoUis ( Z a p a t a y C a m o u s s e i g h t 1977), se observó la capacidad de regenerar miembrös morfológica o funcionalmente ñormales. E sta capacidad de regenerar miembros está am pliam ente representada en los artrópodos y en particular en los insectos X. ■ . . . /T, (B O R DA G E 1905) . Otras mvestlgaciones ( B a r t

1972), han d e te r m in a d o que el pro ceso de restablecimiento llevado a cabo, luego de una autotom ía o amputación puede variar de manera im portante entre grupos de insectos e incluso adoptar soluciones diferentes para los distintos órganos de un mismo individuo, aún entre insectos fi logenéticamente muy emparentados, ----------* sección

Enfm ologia, Museo Nacional de Historia Natu-

'“j;

->2ntiago,

Departamento de Biología, Academia Supenor de Ciend as Pedagógicas de santiago. Casilla 147, Santiago-Chile,

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

124

Específicamente, la regeneración de apén dices locomotores que nos preocupa, esta ría influida, como lo s e ñ a la r a C h o p a k d / (1938), por el nivel de ruptura del miembro y la edad del individuo en el momento de la amputación. En esta oportunidad deseamos presentar los resultados cuantitativos, de la regenera ción observada al amputar en tres niveles distintos, la extremidad metatorácica dere cha de B. granulicoUis y además, las obser vaciones de la amputación de un tarso metatorácico en diferentes etapas ontogenéticas, de la misma especie. METODOLOGIA Los animales en el primer estadio del de sarrollo, se obtuvieron de una crianza esta ble que se encuentra en el Departamento de Biología de la Academia Superior de Cien cias Pedagógicas de Santiago (Z a p a t a 1970). La temperatura ambiente en que se en cuentra la crianza, fluctúa entre 18-25 °C en verano y 16-22 -C en invierno; la humedad es mantenida con el agua de los frascos con alimento y en el invierno con la permanente evaporación de frascos colocados sobre es tufas. Las amputaciones se efectuaron por corte con tijera fina, sin anestesia. Los individuos amputados fueron aisla dos en frascos de vidrio, individuales, de 1 1. de capacidad. Alimentándolos con rami llas frescas de Muehlenbeckia hastulata, de aproximadamente 10-13 cm de largo, dos ve ces por semana. Los controles de cada grupo experimental se realizaron día por medio, durante un pe ríodo aproximado de 2 meses. Los 101 ejemplares estudiados se distribu yeron de la siguiente forma: 1 1 y 1 0 indivi duos con amputación a nivel de tarso-tibia, 19 y 8 con amputación en la mitad de la ti bia y 15 individuos con amputación a nivel de tibia-fémur. 1 0 ejemplares con amputa ción del tarso metatorácico derecho, efectua da a los 15 días después del nacimiento, 8 a los 22 días, 10 a los 40 días y 10 a los 50 días. RESULTADOS Epoca del año en que se efectúa la ampu tación y regeneración;

En el establecimiento de los tres grupos experimentales (Cuadro 1), se debió operar en diferentes épocas del año. Dadas las con diciones estandarizadas en que se encuenti'a la crianza de B. gramilicollis, ss pensó que esta diferencia de épocas, no incidiría en el resultado de la regeneración. Al observar los períodos de regeneración en los subgrupos tarso y media tibia amputados y sometién dolos al test de t de Student, con un nivel de significación de 5%, vemos que las dife rencias en ambos casos tienen una P>0.05, estadísticamente significativa. Denotando un aumento en la velocidad de regeneración de los miembros amputados en marzo-abril so bre los de junio-julio. Además, los porcentajes de autotomía (Cuadro 1) disminuyen en los ejemplares con el tarso amputado en abril, en los cua les sólo 3 ejemp ares de 11, autotomizan, en tanto que los operados en junio autotomi zan 6 de 10. En ambos la autotomía postope ratoria del muñón, ocurre en promedio, a los 12.0 y 10.5 días respectivamente. El sexo, reconocible en estados avanzados del desa rrollo, es independiente del desarrollo, es independiente del proceso de autotomización. Esto último fue ratificado sometiendo los atributos sexo y autotomía a la prueba de chi cuadrado, con <x = 5%. Considerando que la amputación del tar so desencadena una rápida regeneración en Triatoma infestans (C o r r e a , 1961) y en Bla tera craniifer ( B u l l i é r e , 1967) y que para B. granulicoUis la amputación de este seg mento conduce a un 1 0 0 % de regeneración normal, entendiendo por tal un apéndice lo comotor igual al contrasterai o miniaturizado ( Z a p a t a y C a m o u s s e i g h t 1977), inde pendientemente de que sufran una posterior autotomía del muñón, que no altera la veloci dad de reposición como se ratifica al some ter a un análisis de varianza para pocos da tos, con nivel de significación de 5 %, los pe ríodos de regeneración de los 3 individuos que autotomizan (x = 56 días), y de los 8 que no autotomizan (x = 57.6 días) en el subgrupo tarso amputado el 24.4.78. Y que adernás, como se demostró, el sexo no es de terminante de la autotomización, ni hay au mento de días en la eliminación del muñón luego de la amputación, podemos aceptar que la época del año en que se efectúe la am putación y/o la autotomía, estaría intervi

A. C A M O ussm cH T y S. Z a p a ta / R egeneración de apéndices en B. granulicollis

C U A D R O 1.

125

A m p u t a c i ó n d e la 3 * p a t a d e r e c h a O d i f e r e n t a s n i v e l e s e n p r im e r e t t a d i e d e B . g r a n u i t c c i l l t B t.

niendo en el proceso de reposición de tal modo de acelerar o retard ar dicho proceso. Nivel de la am putación y regeneración: Considerando las variaciones estacionales, se som etieron los períodos de regeneración (Cuadro 1) de los tres niveles de am puta ción (27.6.78, 6.7.78 y 26.6.79) a un análisis de varianza con nivel de significación de 5%. De igual modo se procedió para dos niveles, en los grupos 24.4.78 y 29.3.79. Obteniéndose un F =9.87 y F=33.44 respectivamente, ma yores a los F de Tabla. Ratificando el au m ento en días, de la regeneración en los apéndices con un m ayor trozo am putado (Fig. 1) en una misma época del año y en un mismo estadio de la vida larvaria, con o sin autotom ización postoperatoria del muñón. Los porcentajes de autotom ía se incremen tan (Cuadro 1), al aum entar el tam año de la amputación. Incluso a nivel de tarso, si se varía la época en que se efectúa. A nivel de media tibia, los porcentajes están influidos

por la variación en el número total de ejem plares, porque en ambos casos sólo un indi viduos no autotomizó. Al am putar la tibia completa, también sólo un ejem plar no autotomiza. Estos tres ejemplares regeneraron el trozo amputado, comenzando por la apa rición de un tarso tetràm ero bien diferencia do, para luego aum entar la longitud de la tibia, llegando a igualar el tamaño del apén dice contralateral, considerado control (BuL L IÈ R E 1967), excepto en el amputado a la altura de la articulación tibia-fémur, que al canzó aproximadamente a la m itad de a lon gitud total. Los períodos de tiempo promedio, que de m oraron en autotom izar los muñones, los ejemplares con media tibia am putada fue de 7 días, en tanto que los con amputación a nivel de articulación tibia-fémur, fue de 1 1 días. En la columna "regeneración norm al”, el valor 93.3, no considera un ejem plar que au totomizó y que no presentó una posterior regeneración.

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126 FIG. 1

PEXIOOOS DE REGENERACION

De los resultados planteados se despren de que B. granulicollis puede regenerar un tarso amputado, no como un hecho impro bable para los fásmidos, como lo seña ara B o r d a g e (1905), sino de la misma manera co mo ha sido determinado en las especies Bia bara craniifer ( B u l l i é r e op. cit.) y Triatoma infestans (CtoRRÉA op. cit.). A pesar de que en ciertas épocas del año aumenten los casos de autotomía postoperatoria del mu ñón. Por otra parte, la prolongación del pe ríodo de reposición, a pesar de que casi la totalidad de los individuos autotomizan en un período breve postoperatorio, señalaría la dificultad de regenerar al amputar en el tramo comprendido entre las articulaciones tarso-tibia y tibia-fémur. Sin que por ello podamos decir que en este tramo no se pro

duzca reposición, considerando los porcenta jes 7.4 y 6.7, observados en los grupos me dia tibia y tibia amputadas respectivamen te, con regeneración y sin autotomía. Resul tados éstos que estarían de acuerdo con los encontrados en las especies anteriormente señaladas. Edad en que se efectúa la amputación y regeneración Los grupos experimentales (Cuadro 2) se establecieron entre el 21.9.78 y el 28.11.78. Las edades estudiadas, están en relación con el promedio de días que dura, aproximada mente, el período de interfase entre una mu da y otra (25 días). Deducido del promedio, que demora una hembra (150 días) en alean-

A. C a m o u s s e ig h t y S. Z a p a ta / Regeneración de apéndices en B. granulicoüis

cuadro

127

AM PU TA C IO N DEL TARSO METATORACICO DERECHO EN NINFAS DE DIFERENTES EDADES

E DAD ( D IA S )

N° EJEM PLA RES

% AUTOTOMIA

REGENERACION

SIN REGENERACION

X (D IA S )

O ANORMAL

REGENERACION

PERIODO

100

4 8 .4 ± 0 .9

100

3 7 .9 ± 2.7

4 7 .3 ± 1 . 8 *

5 1 .6 ± 1 2 .5 *

* Esfos X estén calculados consid erand o ( 3 ° ) 4 y (4 °)3 ejemplores

zar el estadio imaginal luego de la sexta mu da (Zapata 1970). Por lo tanto, las edades es tudiadas corresponderían a la prim era y se gunda interfase ninfal. Se han utilizado estos valores, en la impo sibilidad de determ inar el momento exacto de la muda, porque a pesar de ser fitófagos, comen sus exuvias de preferencia en horas de la noche. Los períodos promedios de regeneración, de los dos prim eros grupos, fueron some tidos al test de t de Student, con un nivel de significación de 5%, resultando una P>0.05, estadísticam ente significativa. Los mismos

períodos para los grupos 3? y 4? basados en 3 y 4 ejemplares que presentaron regenera ción normal y anormal, no son considerados. Los porcentajes de autotom ía en la pri mera interfase, aumentan en un 25% al apro ximarse la muda postoperatoria. Obtenién dose un 1 0 0 % de regeneración normal en ambos casos, con una notoria aceleración en el proceso de reposición al final de la inter fase. En la segunda interfase, los porcentajes de autotom ía decrecen a un 30%, en tanto que el proceso de reposición, indistintamen te que los ejemplares hubieran o no autoto-

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128

mizado, decrece en un 80% en la primera etapa y hasta un 90% al final de la misma. Se destaca el brusco cambio observado en tre los amputados a los 22 y 40 días, perío do entre los cuales ocurre la muda postope ratoria. Dada la variabilidad en número de días en que puede suceder ésta en B. nraniilicollis, la diferencia de 18 días nos da con fianza como para inferir, que todos los ejem plares luego de 40 días de nacidos, han de bido sufrir por primera vez este proceso. Con los resultados obtenidos, podríamos establecer la existencia de por lo menos dos fases del poder de regeneración (B u lliére 1968) en un apéndice locomotor metatorácico, limitado casi en su totalidad a la primera intermuda y con variación en la velocidad de regeneración en cada fase (mayor en la segunda). En la segunda intermuda, este po der de regeneración, está prácticamente anu lado, considerando los altos porcentajes de no autotomía (70%) y de sin regeneración o anormal (80-90%). CONCLUSIONES

Las amputaciones y/o autotomía practica das luego de ocurrida la primera muda ninfal no permiten prácticamente, un proceso de reposición o a lo sumo una expresión muy rudimentaria de regeneración. AGRADECIMIENTOS Compromete nuestra gratitud la gentil colabo ración prestada por la Sra. SERENA MANN F., de la Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS B a r t, a.

1972 Déclenchement de régénération chez deux Phasmes: Carausius morosus Br. et Sipyloidea sipylus W e s t w . B u U . Soc. Zool. France 97(3): 343-350. B o rd ag e , e .

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La regeneración de apéndices locomotores de B. granulicollis está ligada a la época del año en que se practique amputación de un trozo del apéndice o su autotomía, indepen dientemente de las condiciones estandariza das de un laboratorio. La especie estudiada presenta regenera ción de trozos amputados en el período an terior a la primera muda, a nivel de la ar ticulación tarso-tibia, media tibia y articula ción tibia-fémur a pesar que, para los dos úl timos tramos considerados, dicho proceso sea casi nulo, recurriendo a la autotomía postoperatoria, que permite en la mayor par te de los casos, la obtención de un miembro regenerado, normal. Los períodos de reposición de un tarso amputado o de un apéndice autotomizado, en ejemplares recién nacidos, independiente de su sexo, son semejantes. La probabilidad de regenerar un tarso es tá estrechamente ligada al momento en que se realice la amputación. Es mayor en una primera etapa, más alejada de la primera muda de piel, para disminuir en una segun da etapa mas próxima a la muda postopera toria, con un notorio aumento de la auto tomía.

1967 Etude de la régénération chez un insecte Blattoptéroide, Blabera crantifer B u r m . (Dictyoptère). I. Influence du niveau de la sec tion sur la régénération de la patte métathoracique. Bull. Soc. Zool. France 92 (3): 523-536. 1968 Ibid. II. Influence du moment de l’am puta tion dans l’intermue sur la régénération de la patte métathoracique". Bull. Soc. Zool. France 93(1): 69-82. C h o p ard ,

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Bol. M us. N ac. H ist. N at. Chile, 38: 129 - 136. (198i)

RITM O

D E ACTIVIDAD D E A K O D O N O LIV A C E U S BAJO D IF E R E N T E S R E G IM E N E S DE LUZ R ufino Feito y Mortimer Ortega*

RESUM EN Se estudió el efecto de diferentes regímenes de luz sobre la actividad espon tánea de A kodon olivaceus brachiolis. Al aum entar el fotoperiodo el á n ^ l o de fase tiende a hacerse menos positivo como sucede en los anim ales de actividad nocturna, segtin la "regla estacional". El ciclo luz: obscuridad es u n sincronizador principal de la actividad bim odal de tipo altern an te que presenta este roedor, como lo dem uestra el evidente desplazamien to que sufren los ángulos de fase, y la expresión y posición de los máximos de actividad.

ABSTRACT The effect of different photoperiods on the free-rtinning activity of Akodon olivaceus brachiotis w as studied. T he phase-angle tends to be less positive when the photoperiod increases according to th e "seasonal rule" fo r night active anim als. Light: dark cycle is a principal synchronizer of the alternas two-peak activity of this rodent as shown by the displacem ent of the phase-angles, and the expression and position of the activity peaks.

INTRODUCCION E1 ciclo actividad-reposo en vertebrados hom ioterm os, es la expresión de un ritm o endògeno, sincronizado con la duración del ciclo noche-día p or la variación de algunos factores am bientales (B u n n in g 1973; MarLER y H amilton 1968). Este tipo de respuesta conductual corresponde a una adaptación evolutiva que determ ina la ocupación de un "nicho tem poral" (Aschoff et al. 1970), y puede constituir el mecanismo mediante el cual se evita o reduce la competencia mterespecifica (P iank a 1974) . E l estudio del ritm o de actividad de Akodon olivaceus brachiotis en el laboratorio, ha perm itido establecer que este cricétido presenta una actividad esencialmente noe-

turna (M urúa et al. 1978). Debemos consi derar, sin embargo, que en la región de Valdivia (40? Lat. S. ; X Región), ubicada en la parte norte del àrea de distribución de esta raza geográfica (Osgood 1943), existe una fluctuación apreciable de la duración de la Ju2 ¿el día a través del año. Se ha establecido, además, que existe una notable variación estacional en el padrón de actividad de algunos roedores (Marler y H amilton , op. ^¿j) fotoperiodo el factor sincroni(Zeitgeber) más afectivo del ritm o (B u n n in g , op. cit.; E lliot 1979) , fue nuestro interés analizar el efecto de diferentes regí.

un iv ersid ad CatáUca de Chile. Laboratorio Embriologia, c a siiia i i 4-d , sam iag o .

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

130

Fig.1 Fig. 1. Jaula para registro de la actividad. A, Nido; B, Comedero central; C, Dis positivo para el agua; D, Cilindro del termohigrógrafo; E, Varilla inscriptora.

menes de luz sobre la actividad espontánea de A. olivaceus brachiotis. Pensamos que se ría posible, además de evaluar el papel del fotoperíodo como sincronizador del ritmo endógeno de este cricétido, obtener una es timación de su nicho temporal en el bosque valdiviano. iVIATERIAL Y METODOS Veinte ejemplares de A. olivaceus brachio tis de ambos sexos, con un peso promedio aproximado de 23.7 gr, fueron divididos en cinco grupos. Cada grupo fue sometido a uno de los siguientes regímenes de luz; (L:D; Luz: Obscuridad), 6:18; 9.5:14.5; 18:6, luz continua (LL) y obscuridad continua (DD) . La relación L:D, 9.5:14.5, corresponde al ciclo L:D que ocurría en Valdivia al inicio

del experimento; los restantes regímenes de luz fueron elegidos arbitrariamente. La actividad fue registrada en el laborato rio mediante una jaula de registro (36 cm de largo, 20 cm de ancho y 30 cm de alto) con piso móvil y provista de una caja de metal con abertura circular a manera de nido, co medero central y dispositivo para el agua. La jaula de registro fue conectada al cilin dro de un termohigrógrafo por una varilla inscriptora (Fig. 1). El cilindro del termohi grógrafo fue regulado de manera que girara una vuelta completa en 24 horas, inscribien do además, la temperatura. La humedad re lativa fue medida con un higrómetro Lambrecht. Los diferentes regímenes de luz fueron controlados por un cronointerruptor y la luz, proporcionada por dos tubos flúores-

R. Fi-fTO y M. O r te g a / Actividad de Akodon otivaceus

centes OSRAM (luz del día) de 40 watts cada uno. La tem peratura fue m antenida entre 14? y 16?C. y la hum edad relativa fluctuó entre 70 % y 90%. Cada animal permaneció en la jaula de registro por cinco días consecutivos, con agua y alim ento ad íibitum, utilizándose para los cálculos sólo los registros de los cuatro últim os días. Se consideró la duración del tiempo de actividad ( a ) , medido desde la hora de ini cio hasta la de térm ino de la actividad, y el ángulo de fase (ip), que corresponde a la diferencia, en unidades de tiempo, entre la fase del sincronizador (Ciclo L:D) y la fase de la actividad ( D a a n y A s c h o f f 1 9 7 5 ) . Los valores positivos y negativos del án gulo de fase (t|;) corresponden al adelanto y retraso, respectivam ente, de la fase de ac tividad. Como fase de referencia se usó la fase del ciclo L:D 9.5:14.5, 5:14.5. Se calcu ló además la actividad neta, i.e. la suma, en unidades de tiempo, del movimiento efec tivo que realiza el anim al dentro de a, y el porcentaje de la actividad total que le co rrespondió a cada hora del día. RESULTADOS El Cuadro 1 m uestra los valores del tiem po de actividad (a), la actividad neta y el porcentaje de que representa la actividad neta, bajo las diferentes condiciones expe rim entales. El valor máximo de a se ob serva bajo condiciones de DD, el valor má

131

ximo de la a c tiv id a d n e ta , en c a m b io , corresponde al ciclo L:D, 6:18. El valor mí nimo de a se aprecia bajo el régimen de L:D, 18:6, siendo el régimen de luz constan te (LL) donde se observa la actividad neta mínima. La relación porcentual de la actividad ne ta con relación a a , aum enta al hacerse ma yor el fotoperiodo. En ausencia de fotope riodo (LL o DD) este porcentaje disminuye, alcanzando un valor sim ilar en ambas si tuaciones. En la figura 2 se puede observar que en condiciones de fotoperiodicidad, tanto la du ración como la actividad neta disminuyen al aum entar el fotoperiodo, m ientras que en condiciones de luz y obscuridad constantes, estos parám etros se comportan de manera opuesta. En ambas situaciones de ausencia de fotoperiodicidad, la duración del tiempo de actividad tiende a aum entar y la activi dad neta sufre una disminución. Los valores de a y de la actividad neta son menores en un régimen de luz constante que en condicio nes de obscuridad permanente. En el Cuadro 2 se indican los valores del ángulo de fase del punto medio, del inicio y del término de la actividad. El valor más negativo del se observa en condiciones de LL y el más positivo, bajo condiciones de L:D, 6:18. Los valores de este ángulo en au sencia de fotoperiodicidad (LL o DD), son negativos. En ángulo de fase del inicio de la actividad (iJ^O exhibe una mayor varia ción que el ángulo de fase del término de ésta, (i]>t) como lo indica el coeficiente de

CUADRO 1

L:D

a ±

S .E .

A ctividad N e ta ± S. E.

A ctividad N e ta x 100

a DD

6 : 18 9.5 : 14.5 18 : 6

19.38 18.52 11.23 8.38 12.28

± ± ± ± ±

0.80 0.41 0.42 1.14 0.77

4.09 6.33 4.58 3.58 2.60

± ± ± ±

0.32 1.25 0.62 0.31 ± 0.52

21,1 »/o 34,2% 40,8% 42,7% 21,2%

Duración del tiem po de actividad, actividad neta e índice de actividad neta bajo diferentes regímenes de luz.

Ac.neta

(Horas!

Duración

de la a c t i v i d a d

[ Horas)

Foto p er I od o : Hor as Fig. 2. a. Actividad neta bajo diferentes condiciones de fotoperiodicidad. b. Du ración del período de actividad («) bajo diferentes condiciones de fotoperiodicidad.

luz

Fig. 3. Porcentaje de la actividad total correspondiente a cada hora del dĂa.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

134

variación. El valor más negativo de ip' co rresponde al ciclo L:D, 18:6 y el más posi tivo, al ciclo L:D, 6:18. El presenta un valor más negativo bajo condiciones de DD, siendo el ciclo L:D, 18:6 donde se encuentra su valor más positivo. El cálculo del porcentaje de actividad rea lizada cada hora, permite apreciar la existen cia de dos máximos durantes la fase activa. Ambos máximos se observan en cuatro re gímenes de luz, ubicándose uno antes y el otro después de medianoche (Fig. 3 a-d). Hace excepción el régimen de L:D, 18:6, en

el que se observa sólo un máximo inmediata mente antes de medianoche (Fig. 3e). La po sición de estos máximos en el tiempo varía según la amplitud relativa de las fases del ciclo L: D. En tres de las cuatro condiciones donde se presentan dos máximos de actividad, el segundo máximo (posterior a la mediano che) sobrepasa al primero (Fig. 3 b-d). So lamente en condiciones de obscuridad cons tante el primer máximo excede al segxmdo (Fig. 3a).

CUADRO 2 L:D

iPi ± E. S.

DD 6 : 18 9.5 : 14.5 18 : 6 LL

3.04 6.72 -1.16 -1.92 0.75

± ± ± ± ±

1.06 0.57 0.83 0.74 0.25

CV 116 22.4 215 115 93.3

'I't

—3.45 ± 1.20 1.00 ± 0.21

1.66 ± 0.37 3.22 ± 0.79 —1.50 ± 0.49

CV 115 57 67 73 93.3

Ip„±£-S. —0.20 3.86 0.25 0.65 -0 .3 0

± ± ± ± ±

1.06 0.23 0.48 0.45 0.23

Angulo de fase del inicio ((|;¡), Término y Punto medio de la actividad de A. olivaceus brachiotis bajo diferentes regímenes de luz. CV = Coeficiente de Variación.

DISCUSION Los resultados obtenidos en estas condi ciones experimentales muestran que tanto a como la actividad neta de A. olivaceus brachiotis, son afectados negativamente al aumentar el fotoperiodo, aún cuando pare ce existir un fenómeno de compensación, si se considera el porcentaje que representa la actividad neta respecto a a. La disminu ción que sufre esta relación porcentual en ausencia de fotoperiodicidad, podría corres ponder a la imposibilidad del organismo de alcanzar valores fisiológicos extremos, debi do a la falta de un sincronizador extemo, es pecialmente en condiciones de LL (Bunning 1973). Concordantemente con lo que sucede en animales de actividad nocturna, el il'm tiende a hacerse menos positivo al aumentar el fo to período (A s c h o f f et al. 1970), lo que coincide con la "regla estacional”, pudiendo

hacerse extensivo esto a lo que ocurre en condiciones naturales (D a a n y A s c h o f f 1975). El valor negativo del i];™ en ausencia de fotoperiodicidad indica que existe im retra so de la fase de la actividad en relación con la del sincronizador, lo que sugiere que el ritmo endógeno es probablemente mayor que 24 horas. Este tipo de ritmo ha sido ob servado en otros roedores en condiciones de laboratorio ( B u n n i n g 1973) y en la na turaleza (B o v e t y O e r t l i 1974). A s c h o f f (1966) señala la existencia de un ritmo bimodal endógeno de tipo "bigémino” en varios mamíferos. El padrón de actividad bimodal de A. olivaceus brachiotis parece corresponder a un ritmo endógeno, al mani festarse en LL, sin embargo, a diferencia del anterior, el segundo máximo excede al pri mero. En este caso se manifiesta un ritmo endógeno bimodal de tipo "alternante” (A s c h o f f 1966).

R. F e íto y M. O r te g a / Actividad de Akodon olivaceus

Se ha relacionado la sincronización del ci clo bim odal con dos osciladores circadianos; un oscilador vespertino y un oscilador ma tutino, que serían atenuado y activado res pectivamente p or la luz, pudiendo uno de ellos ser inhibido o desplazado por otro fac tor am biental (D aan y A s c h o f f 1 9 7 5 ; GosLING 1 9 7 9 ) . D aan y A s c h o f f (1 9 7 5 ) h a n p r o p u e s to q u e e l o s c ila d o r a s o c ia d o c o n e l in ic io d e la a c tiv id a d s e ría d o m in a n te s o b re a q u e l re la c io n a d o c o n e l té r m in o d e e lla , a te n d ie n d o a q u e el p r im e ro p r e s e n ta u n a v a ria c ió n m e n o r . E n A . olivaceus brachiotis, s i n e m b a r g o , se p u e d e o b s e r v a r q u e e l té r m in o d e la a c ti v i d a d e s m á s e s t a b l e , lo q u e i n d ic a q u e e l o s c ila d o r d o m in a n te , e n e s te c a s o , e s tá a s o c ia d o c o n e s te p u n to d e la fa se . E s to c o n c u e r d a c o n la m a n ife s ta c ió n d e u n r itm o b i m o d a l d e tip o a lte r n a n te p u e s p a r e c e e x is tir c ie r ta r e la c ió n e n tr e e l m á x im o d e a c tiv id a d p r in c ip a l y e l o s c ila d o r d o m in a n te . L a p o s i c ió n d e l m á x im o d e a c tiv id a d p r in c ip a l dej e n d e r í a e n t o n c e s d e l a u b i c a c i ó n d e l o s c ia d o r d o m in a n te q u e s e ría in d e p e n d ie n te d e l in ic io o té r m in o d e la a c tiv id a d .

El evidente desplazamiento que experi m entan los ángulos de fase y los máximos de actividad a corto plazo, bajo diferentes regímenes de luz, indica que el ciclo L;D es un sincronizador principal de la actividad de A. olivaceus brachiotis, influyendo ade más en la expresión y posición de estos últi mos. E n c o n d ic io n e s n a tu r a le s , la p o s ic ió n d e e s to s m á x im o s y d e lo s á n g u lo s d e f a s e p u e d e e s t a r a lg o d e s p la z a d a p o r la p a r tic ip a c ió n d e o tr o s f a c to re s c o m o la in te n s id a d d e la l u z ( S a in t G ir ó n 1 9 6 2 ; K a v a n a u 1 9 6 9 ; P o h l 1979; A s c h o f f 1979) y la te m p e r a t u r a (B u n N iN G 1 9 7 3 ; A s c h o f f 1 9 7 9 ; G o s l i n g 1 9 7 9 ) .

La causa fundam ental o evolutiva del rit mo de actividad bim odal que presenta A. olivaceus brachiotis podría tener relación con los requerim ientos alim entarios de este roedor (K avanau 1 9 6 9 ) , cuya dieta con siste principalmente en insectos y semillas (M u rúa y Go n z á l e z 1 9 8 0 ) . La actividad francam ente nocturna exhibida por A. oliva ceus brachiotis contrasta con la conducta diurna de A. olivaceus olivaceus de Chile central (M ese r v e 1 9 7 7 ) , subespecie que tam bién se alim enta preferentem ente de se millas e insectos (M eserve y G l a n z 1 9 7 8 ) .

135

El estudio de la actividad de A. olivaceus brachiotis en el terreno y de la larga dura ción en condiciones experimentales propor cionarán datos complementarios que ayuda rán a com prender el significado biológico, visualizar el valor adaptativo y evaluar otros factores que influyen en la manifestación de este ritm o bimodal alternante. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al Dr. M a r i o R o s e n m a n n sus valiosas sugerencias p ara la redacción fm al del m anuscrito.

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VARIACION ESTACIONAL D E LA DIETA DE T Y T O ALBA (G RAY , 1 829) E N LA ZONA M EDITERRAN EA DE CHILE CENTRAL C arlos C er pa C .(* ) J osé Y á ñ ez V .(* * )

RESUMEN Se determ inaron 371 presas de T yto alba, distribuidas estacionalm ente. Los roedores son el grupo m ás representado en la dieta de esta rapaz y se observa u na variación correlacionada entre la b a ja de este ítem y el alza en el consumo de insectos. Las especies de roedores Akodon olivaceus, O ryzomys longicaudatus, Phyllotis sp. y M us m usculus son las m ayorm ente predadas; correspondientem ente, los ta m años de ellas son los que m ás se acercan al tam año óptim o consumido por Tyto alba y estim ado como el prom edio ponderado de las presas ratoniles (TPPR). Las cuatro especies de ratones consum idas con m ayor frecuencia tienen una variación anual no coincidente, pero tiende a m antenerse el tam año prom edio constante.

ABSTRACT 371 preys w ere determ ined w ith a seasonal distribution. Rodents are the m ost significant group in the diet of this owl and a correlated variation is obser ved betw een the rise o f this item and the fall of the insects eaten. A kodon olivaceus, O ryzom ys longicaudatus, Phyllotis sp. and Mus musculus are th e rodents species m ore often eaten; on the other hand, th eir prey size the closest to th e optim um size consum ed by T yto alba and th a t we can approxim ate to the pondered average of rodent preys. F our species of rodents consum ed w ith the greater frecuency have an aimual variation not coincident, b u t a mediimi size constant is maintained.

INTRODUCCION Al estudiar el espectro trófico de las Strigiformes nocturnas en la zona central de Chile, se observa que hay una selección de la oferta am biental de presas, puesto que consumen sólo algunas de las especies presentes en el área que habitan, o bien consumen preferencialm ente una o un p ar de especies p or sobre las otras ( G o o d a ll e t. al. 1957, P e f a u r e t al. 1 9 7 7 ). ROSENZWEIG (1966) h a m o s tr a d o q u e e n m a T T i í f p r n s r a m í v o r n « ! c p n r n H i i r p i i n a selecm a m ir e r o s c a r n ív o r o s se p r o a u c e u n a s e ie c c ió n d if e r e n c ia l d e la s p r e s a s , b a s a d a e n la

segregación de tam año de los predadores (véase también W il s o n 1975). Este mecanismo tendería a disminuir o evitar la competencia interespecífica entre los predadores, ya que cada especie consumiría un rango específico de tamaños de presas. J a k s i c e t ( 1 9 7 7 ) han postulado que un mecanismo similar de segregación podría estar permitiendo la coexistencia de las rapaces noc_________ (*j Depto.

Biología, FacuUad de Ciencias Básicas y Farmacológicas. U niversidad de Chile, Casilla 625, Stgo. Chile, zoología. Museo N ad o n al de H isto ria N atural.

casiua 787, stgo. chUe.

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138

turnas en Chile, y sus resultados sugie ren que los predadores mayores {Buho y Tytó) consumen presas pequeñas en menos cantidad que las que efectivamente están presentes en el área de caza (véanse C a p u RRO et al. 1972, F u l k 1975, M i l l e r y R o t t m ann 1976, para levaluar la loferta de presas). Es razonable pensar que una presa será incorporada a la dieta de una rapaz si el balance entre el aporte alimenticio y el ;asto de captura es positivo. El gasto meta3ÓÜCO de mantención de una Strigiforme grande es mayor que el de una pequeña ( G r a b e r 1962, W a l l i c k y B a r r e t t 1976), por lo que el tamaño mínimo de presa que produce un balance positivo dependerá del tamaño de la rapaz. La lechuza blanca {Tyto alba) es proba blemente la Strigiforme de más amplia dis tribución en el mundo ( C l a r k et al. 1978). En ecosistemas mediterráneos (ver D i C a s T R i y M o o n e y 1973) los hábitos alimenta rios de la lechuza blanca han sido analiza dos principalmente en el sudoeste de Aus tralia (M o r t o n 1975, M o r t o n et al. 1977), España ( H e r r e r a 1973, J a k s i c y H e r r e r a en prensa) y Chile central ( J o h n s o n 1965, R e i s e 1970, S c h a m b e r g e r y F u l k 1975, J a k s i c y Y A ñ e z 1979a). Sin embargo, hasta el pre sente, en Chile no se había hecho un estudio estacional de la composición de presas en la dieta de esta rapaz que permita obtener una visión más o menos precisa de sus há bitos alimentarios. MATERIALES Y METODOS

( Se colectaron 95 egagrópilas de lechuza blanca ( 1 0 de marzo n = 13; 1 0 de julio n = 17; 19 de septiembre n = 46; 1? de di ciembre n = 21), en Puchuncaví, 50 km al norte de Valparaíso, V región. Las muestras fueron medidas, pesadas y luego desmenu zadas manualmente para determinar sus contenidos, haciendo uso de literatura y claves (OSGOOD 1943, P e a r s o n 1958, R e i s e 1973, M a n n 1978), y de las colecciones de referencia del Museo Nacional de Historia Natural. Para estimar la edad de los roedores se usaron los métodos propuestos por Y á Ñ e z y J a k s i c (1977) y P e a r s o n (1975) (véase también J a k s i c y Y A ñ e z 1977).

Para el cálculo del tamaño promedio de presas roedores consumidas (TPPR) en las distintas estaciones se usó la fórmula entre gada por Y A ñ e z et al. (1978). La longitud corporal promedio del ítem roedor en la dieta se basó en los datos de J a k s i c (1977) y J a k s i c y Y A ñ e z (1979 b); para Spalacopus cyanus se utilizaron como referencia los datos de la colección del Museo Nacional de Historia Natural (150 mm desde el hocico hasta la base de la cola). Para detectar diferencias estacionales de largo, ancho, peso, número de presas por egagrópila y número de vertebrados por egagrópilas se usó un ANOVA de un criterio ( S o k a l y R o h l f 1969), cuando éste arro jaba diferencias se utilizó la prueba a pos teriori de Scheffé ( S n e d e c o r y C o c h r a n 1969). RESULTADOS Al comparar largo, ancho y peso de las egagrópilas de cada estación, se encontró que no hay diferencias significativas entre ellas (F — 0.268; 1.907 y 0.842 respectiva mente) . En los contenidos se determinaron taxo nómicamente 371 presas que se distribuyen como se indica en el cuadro 1. Un ANOVA de un criterio para el número de presas por egagrópilas reveló diferencias significativas entre las estaciones (F = 6.35, P < 0.01), la Prueba de Scheffé indicó que las diferen cias se producen entre verano-invierno y verano- primavera (P < 0.05 en ambos con trastes) . El número de vertebrados por ega grópila también muestra diferencias signi ficativas entre las estaciones (F = 5.423, P < 0.01) y éstas se establecen entre vera no-invierno y verano-primavera (Prueba de Scheffé, P < 0.05 en ambos contrastes). Los roedores aparecen con mayor frecuen cia que cualquier otro grupo en todas las estaciones, entre 0.68 (otoño) y 0.84 (invier no) , seguido por insectos, entre 0.30 (otoño) y 0.11 (primavera). Concomitantemente con el aumento otoñal de los insectos (0.30), los roedores presentan su más baja frecuencia (0 .6 8 ) (véase cuadro 1 ). En primavera, verano y en el total anual Oryzomys longicaudatus aparece con la ma yor incidencia, Akodon olivaceus predomina en otoño y Phyllotis sp. en invierno. En ge

C. C erta y J. YARez / D ieta de Tyto alba

139

M ESES Figura 1. Frecuencia con que aparecen las cu atro especies de m ayor incidencia en la dieta de Tyto alba a lo largo del año.

neral, estas especies junto con Mus musculus son las que aparecen m ayoritariam ente a lo largo del año. En el cuadro 2 se mues tran las frecuencias con que aparecen estas cuatro especies juntas (0.83 - 0.98) en com paración con los otros roedores (0.02 - 0.17). En la figura 1 se grafica la frecuencia con que aparece cada una de ellas a lo largo del año. En la figura 2 se grafican los tam años de todos los roedores consumidos versus la frecuencia con que aparecen en cada esta ción y en el total anual. Se observa que las curvas obtenidas presentan un valor modal y valores laterales que decrecen regular y sim étricam ente. E n el cuadro 3 se indican una estimación de edad de los roedores consumidos y la frecuencia estacional y anual. Con estos va lores se calculó el TPPR. En todas las espe cies son m ás predados adultos que jóvenes y viejos, la excepción la constituye Phyllotis sp., el que exhibe una frecuencia de adultos siem pre m enor que las otras clases de edad. DISCUSION El hecho que entre las medidas lineales y gravim étricas de egagrópilas de las cuatro

estaciones no se obtenga diferencias signi ficativas quizás tenga que ver con que en el estudio se utilizó un único individuo a lo largo del año; esto estaría indicando que las dimensiones de las egagrópilas no tienen mucho que ver con el tamaño o calidad de las presas, sino más bien con medidas ana tómicas de la lechuza, tales como la capaci dad del estómago m uscular y el diámetro de la faringe. Como señala el cuadro 1, los roedores son el grupo más significativo en la dieta de la lechuza; más aún, si se compara la masa de ellos con la de insectos, que siguen en orden de importancia, se ve que la signifi cancia es aún mayor que la que se despren de de los valores de frecuencia, por esta ra zón el análisis se centralizó en el grupo roe dor. Resulta interesante notar que hay una va riación correlacionada entre baja de roedo res y alza de insectos y viceversa. Esto podría deberse a las fluctuaciones de abun dancia de roedores a lo largo del año (Mur ú a y G o n z á l e z 1 9 7 9 ) ; es decir, en la medi da que baja la oferta de ratones aumenta el consumo de presas alternativas, como los insectos.

140

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

El que se sugiera un tamaño óptimo con sumido por Tyto alba y que podemos apro ximar con el promedio ponderado (TPPR) es relevante, ya que indicaría que la mayor o menor frecuencia con que aparece en la die ta de la lechuza un determinado roedor ten dría que ver con el tamaño de éste. El hecho anterior, unido a los que sostienen que las Strigiformes consumen roedores en distinta frecuencia que la oferta ambiental (GooDALL et al. 1957, C apurro et al. 1971, P efaur et al. 1977, J a k s ic et al. 1977, J a k sic y YÁÑEZ 1979a), indicaría una selección de pre sas por tamaño. En el grupo de roedores existen especies que son más predadas que otras; así vemos que A. olivaceus, O. longicaudatus, Phyllotis sp. y M. musculus tienen preponderancia sobre las otras especies de roedores (cua dros 1 y 2). Correspondientemente, los ta maños d e estas cuatro especies (J a k sic y Y áñez 1979b), son los que más se acercan al tamaño óptimo consumido por Tyto alba. Que O. longicaudatus sea el roedor más consumido en verano y primavera podría deberse a que en estas estaciones abunden.

en el resto del año, cuando escaseen, la le chuza comería otras especies. El tamaño de este ratón está muy cerca del tamaño ópti mo, de modo que sería consumido en la me dida en que exista en el medio; así la curva de la figura 1 podría servir para estimar las fluctuaciones anuales de la población de O. longicaudatus de esta localidad. El tamaño de A. olivaceus también está muy cerca del tamaño óptimo, pero quizás su frecuencia en el medio sea menor que la de O. longi caudatus, obsérvese que A. olivaceus es más consumido en otoño, estación que exhibe el menor rango de frecuencia de O. longi caudatus. Las otras especies serían consumi das al escasear estas dos. Que Phyllotis sp. jóvenes y viejos aparez can siempre en mayor frecuencia que los adultos no- es de fácil interpretación. En el resto de las especies los adultos nunca apa recen en menor frecuencia que jóvenes o viejos; esto podría deberse a la oferta de los tres grupos de edad en el medio. En al guna estación los jóvenes deberían estar en mayor número, pero ellos serían selecciona dos en contra por su tamaño más reducido.

Figura 2. Frecuencia con que aparecen en cada estación y anualmente, los tamaños de las nresas consumidas por Tyto alba.

C. Cerpa y J. YASez / D ieta de Tyto alba

141

CUADRO 1 C ontenido d e 95 egagropilas de T yto alba obtenidas estacionalm ente d urante el año 1979 en Puchuncavl, V Región. Las cifras indican los núm eros absolutos de presas y entre paréntesis se expresan los p orcentajes referidos al total. PRESA

OTOÑO

INVIERNO

PRIMAVERA

VERANO

TOTAL ANUAL

CLASE MAMMALIA O rden R odentia A. olivaceus 0 . longicaudatus P hyllotis sp. Ai. m usculus R a ttu s sp. S. cyanus O. lunatus O. degus A. longipilis Roedores indet.

13(19.07) 11(16.67) 12(18.18) 8(12.12) 0(0.00) 0(0.00) 0(0.00) 0(0.00) 1(1.52) 0(0.00)

6(10.91) 14(25.46) 16(29.09) 2(3.64) 1(1.82) 1(1.82) 2(3.64) 0(0.00) 0(0.00) 4(7.27)

32(25.02) 42(33.07) 8(6.31) 15(11.81) 2(1.58) 3(2.36) 0(0.00) 0(0.00) 0(0.00) 3(2.36)

20(16.26) 35(28.46) 5(4.07) 26(21.14) 3(2.44) 3(2.44) 0(0.00) 1(0.81) 0(0.00) 1(0.81)

71 (19.14) 102(27.48) 41(11.05) 51(13.75) 6(1.62) 7(1.89) 2(0.54) 1(0.27) 1(0.27) 8(2.16)

TOTAL ROEDORES

45(68.18)

46(83.64)

105(82.68)

94(79.42)

290(78.17)

3(5.46)

7(5.51)

7(5.69)

18(4.81)

0(0.00)

1(0.79)

1(0.81)

2(0.54)

0(0.00) 0(0.00) 1(1.52) 1 (1.52)

1(1.82) 0(0.00) 2(3.64) 0(0.00)

0(0.00) 1(0.79) 4(3.15) 0(0.00)

0(0.00) 0(0.00) 3(2.44) 0(0.00)

1(0.27) 1 (0.27) 10(2.07) 1 (0.27)

8(12.12)

3(5.46)

7(5.51)

3(2.44)

21(5.66)

10(15.15)

0(0.00)

1(0.79)

15(12.2)

26(7.01)

0(0.00)

1(0.79)

0(0.00)

1(0.27)

20(30.30)

6(10.91)

14(11.02)

21(17.07)

61(16.34)

66(100)

55(100)

CLASE AVES CLASE REPTILIA

1(1.52)

CLASE INSECTA O rden Coleóptera Carabidae Curculionidae Scarabeidae Coleopteros indet. O rden O rthoptera Grillidae O rden O donata Cordulidae O rden H im enoptera Ichneum onidae TOTAL INSECTOS TOTAL PRESAS

127(100)

123(100)

371(100)

142

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL CUADRO 2

Frecuencia de las cuatro especies de mayor incidencia en la dieta de Tylo alba referidas al total de los Roedores. A. o. = Akodon olivaceus; 0.1. = Oryzomys longicaaudatus; P. sp. = Phyllotis sp; M.m. = Mus musculus Oto単o

Invierno

Primavera

Verano

Total Anual

Free.

(A.O., 0.1., P. sp. y M.m.)

0.98

0.83

0.92

0.91

Free.

(otras especies de roedores)

0.02

0.17

0.08

0.09

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ARCH ITECTO NICIDAE E N LA FORMACION NAVIDAD, MIO CENO , CH ILE CENTRAL. PARTE II. A R C H ITE C TO N IC A (A R C H I T E C T O N I C A ) N O B I L I S K A R S T E N I RÜTSCH , 1934 (MOLLUSCA: GASTROPODA)

D a n ie l F r a s s in e t t i C.* y V l a d im ir Cov a c ev ich C.**

RESUMEN Se describe com o Architecíonica (Architectonicá) rtobilis karsteni R u t s c h , 1934, un ejem plar único de gastrópodo proveniente de la Form ación Navidad que fue en contrado en u n rodado en la base del acantilado costero del sector de Ptm ta Perro, Chile C entral (33’ 54' Lat. s u r). E ste hzdlazgo se constituye en el registro m ás austred conocido en la distribución del grupo de A. {A.)nobilis R o d i n g , el que con un rango entre el Mioceno Inferior y el Reciente, se encuentra actualm ente en las provincias fáunicas Panam eña y Caribeña. Este hecho indicaría que los niveles que la contienen dentro de la Form ación Navidad (Miembro Navidad?) no serían m ás antiguos que el Mioceno Inferior. Su presencia en estos depósitos puede ser in terp re tad a como u n aporte fáxmico tropical eventued ju n to a las faunas típicas de esta secuencia.

ABSTRACT A well preserved specimen of Architectonicá {Architectonicá) nobilis karsteni 1934 collected a t Navidad Form ation is here studied. The sam ple was fotmd in an isolated boulder a t the base of the coastal cliff, n ear P unta Perro, Central Chile (33? 54’ S). This finding becomes the m ost southern record known in the dispersal o f A. (A ) nobilis group, wich has a chronostratigraphic distri bution ranging from Lower Miocene to Recent in the present Panamic and C aribean m arine provinces. This fact would indicate th at the containing beds in N avidad Form ation (Navidad Member?) would not be older than Lower Miocene. The presence of this subspecies in the m entioned sed;imentary deposits is here suggested as a tem poral tropical-faunal m igrant from the north. R u ts c h ,

* M useo N acional de H isto ria N atu ral, Casilla 187, Santiago, Chile. ** Servicio N acional de Geología y M inería, Casilla 10463, Santiago, ChUe.

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BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

INTRODUCCION Como consecuencia de la revisión de dife rentes colecciones de fósiles provenientes de sedimentitas de la Formación Navidad en Chile Central (33? 50’ a 34? 05' Latitud sur), se logró ubicar un interesante gastrópodo perteneciente al género Architectonica R o bin g , 1798. El hallazgo fue realizado tiempo atrás por uno de los autores (VCC) duran te trabajos estratigráficos y de recolección de muestras paleontológicas en rodados que se encuentran en la base del acantilado cos tero que se extiende al sur de la desembocacadura del río Rapel, en los alrededores de Punta Perro (Fig. 1). Representantes de la familia Architectoni cidae, de evidentes afinidades subtropicales, ya han sido dados a conocer para el Tercia rio chileno por P h i l i p p i (1887) y más recien temente por F ra ssinetti & Covacevich (1981). Permanecen aún en estudio otras formas provenientes de diferentes niveles de la Formación Navidad. Este trabajo contó con el patrocinio del Instituto de Investigaciones Geológicas (ac tualmente Servicio Nacional de Geología v Minería) a través del Proyecto 3028 y del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, en cuyo Laboratorio de Paleontología se en cuentra depositado el material que aquí se describe.

pirales, fuertes, granosos, como mosaicos o casi lisos, y surcos. Umbilico amplio a es trecho y en perspectiva. Opérculo quitinoso, delgado y aplanado (G arrard 1977:510; tra ducción libre del inglés). Género Architectonica R oding , 1798 Especie tipo: Architectonica (Architectoni ca) perspectiva (L in n é ) = Trochus perspectivus L in n é , 1758: Reciente, Indo Pací fico.

Agradecemos al Sr. E rnesto P érez d'A. (Servicio Nacional de Geología y Minería) por las sugerencias aportadas al manuscrito. Los doctores D ie t r ic h H erm (Universität München), L o u ie M arincovich (Geological Survey, California) y H arald R eh d er (Smith sonian Institution) proporcionaron informa ción bibliográfica referente al tema. DESCRIPCION SISTEMATICA Familia Architectonicidae G ray, 1850 Subfamilia Architectonicinae G ray, 1850 Agrupa gastrópodos de conchilla princi palmente sólida y pesada, entre 30 y 70 mm de diámetro máximo, con unas pocas especies tan pequeñas como 7,5 mm. Una quilla periférica. Ornamentación de cordones es

Fig. 1. Architectonica (A.) nobilis karsteni Rutsch proviene de un rodado recolectado en la base del acantilado costero que se extiende al suroeste de Punta Perro (33? 54' Lat. S, 71? 50' Long. O), al sur de la desembocadura del río Rapel Hoja Navidad. IGM 1968, escala 1:50 000

F ra s s in e tti

y V.

C o v a c e v ic h

/ Architectonica (A.) nobilis karsteni

Subgénero Architectonica Concliilla grande a muy grande, baja a me dianam ente cónica. Umbilico ancho a media nam ente ancho, en perspectiva. Fuerte qui lla periférica, separada por un surco pro fundo de un cíngulo dorsal y otro basai. Usualmente con ornam entación axial y es piral, estriada y granosa, especialmente en las vueltas iniciales. Opérculo quitinoso, aplanado (G arrard 1977:510, traducción li bre del inglés). Distribución cronoestratigráfica: Cretácico Superior a Reciente (W e n z 1961:670). Architectonica (Architectonica) nobilis kar steni R u t s c h , 1934 Figs. 2a-c, 4a-c A rchitectonica nobilis karsteni nov. var. R u t s c h , 1934. Schw ezer Palaeont. Cesseli. Abh., 54(3): 44, lám . 1, figs. 8-10. Architectonica sexlinearis haughti M a r k s , 1951. Bull. Amer. Paleont. 33 (139) : 93, lám . 2, figs. 2,

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Diagnosis Architectonica con un solo surco espiral basal, profundo y ancho, que delim ita exteriom iente al cordón umbilical y del que se desprenden pliegues radiales que se diluyen hacia la periferia. Descripción original De acuerdo con R u t s c h (1934:44) A. (A.) nobilis karsteni se diferencia de A. (A.) nobilis nobilis p or los siguientes caracteres:

149

"Concha algo más baja, la base fuertemen te convexa, umbilico más angosto. La base ornam entada de manera diferente: sobre el cordón que rodea al umbilico sigue, hacia afuera, un surco profundo y ancho, y más afuera aún, una amplia zona con fuertes sur cos radiales. Faltan los dos (hasta tres) cor dones granosos [basales] que caracterizan a A. nobilis. Antes de la quilla periférica se si túa un cordón parcialmente granoso; tarnbién faltan los hilos finos que se ubican en tre los dos cordones en el tipo” (R u t s c h 1934:44; traducción libre del alemán). En las observaciones destaca que aunque la forma típica de karsteni se diferencia no tablemente de nobilis, existen en su material algunos ejemplares de transición. Material estudiado: SCO. pi 3122. Un ejem plar en buen esta do de conservación que carece de una peque ña parte del borde de la abertura y de la protoconcha; prim eras vueltas de la espira muy desgastadas.

Descripción: Concha de tamaño mediano, sólida, de forma cónica, medianamente alta, con la ba se aplanada a débilmente convexa; umbilico estrecho; borde periférico redondeado; aber tura romboidal. Ocho vueltas en total. No se conserva la protoconcha. La ornamentación está constituida por un cordón periférico y cuatro cordones espira les dorsales nudosos, ligeramente separados entre sí; un cordón umbilical con corruga ciones radiales fuertes, un surco profundo y ancho, y un cordón espiral basal sobresa liente, dispuesto cerca de la periferia. Los cordones espirales dorsales tienen prácticamente el mismo relieve y ancho, aún cuando el primero, o sutural, es algo más angosto y el cuarto, o extemo, algo más so bresaliente. Este último queda separado del cordón periférico por un surco espiral noto riam ente más ancho y profundo que los res tantes surcos dorsales. Los cordones segun do, tercero y cuarto pierden paulatinamen te, en el último tercio de la vuelta del cuer po, su nudosidad característica, disminuyen

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do a su vez la profundidad del surco que se para al segundo y tercer cordón, en lo que se puede interpretar como una tendencia a la fusión de ambos cordones en esa etapa del crecimiento. Los nudos se disponen en general en sentido oblicuo, adoptando una configuración romboidal, algo más elevada en dirección a la abertura, en especial en los tres cordones superiores. Los cordones y surcos dorsales están recorridos por débiles estrías espirales. En la vuelta del cuerpo, el cordón perifé rico está cruzado por líneas de crecimiento y no muestra la formación de nudos como en los cordones dorsales. El umbilico, totalmente cubierto por se dimento, posee un diámetro de 5,4 mm y co rresponde al 2 2 % del diámetro máximo de la concha. Está bordeado por el cordón um bilical que está constituido por cerca de 17 corrugaciones radiales alargadas y fuertes, las cuales son interrumpidas por un surco espiral de base aplanada. A partir de este surco, se disponen pliegues radiales angos tos que se diluyen hacia la periferia y que son mucho más numerosos que las cormgaciones del cordón umbilical. Cerca de la pe riferia un cordón espiral liso, con un surco a cada lado, completan la ornamentación ven tral principal. Entre este cordón y el peri férico se intercala un hilo espiral. La superfi cie basai central no presenta surcos espi rales definidos, sólo tenues estrías espirales visibles con luz rasante y líneas axiales de crecimiento. La inserción de cada vuelta se produce li geramente por encima de la parte media del cordón periférico, por lo que siempre es vi sible sobre la sutura, en la porción espiralada de la concha. Un quiebre radial de la concha en la par te media ventral de la vuelta del cuerpo, no influye de modo significativo en la variación de la ornamentación normal de este ejem plar. Medidas (en mm) : Altura: 14,1; diámetro máximo: 24,8; diá metro umbilical: 5,4; relación diámetro um bilical/diámetro máximo: 21,7%.

Observaciones: E l ú n ic o e je m p la r d is p o n ib le se a sig n a a l su b g é n e ro Architectonica p o r p r e s e n ta r im a q u illa p e rifé ric a b ie n d ife re n c ia d a , se p a ra d a p o r u n su rc o p ro fu n d o d e u n c o rd ó n d o rs a l y o tr o b a sa l. L a p re s e n c ia e n la c a r a v e n tra l de u n so lo su rc o e s p ira l a n c h o y p ro fu n d o , q u e lim ita e x te rio rm e n te el c o rd ó n u m b ilic a l — sin d e fin irs e o tr o s su rc o s e s p ira le s b a sa les, e n esp e c ial, u n se g u n d o su rc o — p e rm ite su c o m p a ra c ió n d ire c ta c o n A. (A.) nobitis karsteni R u t s c h . A tra v é s d e la re v isió n d e lo s tr a b a jo s de R u t s c h (1 9 3 4 ), W oodring (1959, 1973) y JuNG (1965, 1971) e n lo s q u e se e fe c tú a el p rin c ip a l e s tu d io m o d e rn o d e Architectonica {Architectonica) nobilis nobilis R oding y A. (A.) nobilis karsteni R u t s c h , se p u e d e o b se rv a r q u e la id e n tific a c ió n d e a m b a s su b esp ecie s n o se e n c u e n tra su fic ie n te m e n te p re c i sad a. L os p rin c ip a le s c a ra c te re s m o rfo ló g ic o s u tiliz a d o s p o r e sto s a u to r e s e n el re c o n o c i m ie n to d e la s d o s su b e sp e c ie s h a n sid o (1) la d is p o sic ió n g e n e ra l d e la o rn a m e n ta c ió n d o r sa l c o n la fu sió n , to ta l o p a rc ia l d e d o s o tr e s c o rd o n e s e sp ira le s y la d is m in u c ió n o d e sa p a ric ió n d e su g ra n u lo sid a d , (2) el a sp e c to d e la o rn a m e n ta c ió n v e n tr a l y el n ú m e ro de su rco s e sp ira le s, (3 ) el g ra d o d e co n v ex id a d de la b a se , (4) el ta m a ñ o re la tiv o d e l u m b i lico, y (5) la o rn a m e n ta c ió n d el c o rd ó n e s p ir a l b a s a l c e rc a n o a la p e rife ria , s u p o sic ió n re la tiv a y la p re s e n c ia o a u se n c ia d e u n h ilo e sp ira l e n tr e é ste y la q u illa p e rifé ric a . S eg ú n se d e sp re n d e d e la s d e sc rip c io n e s y fig u ra s e n tre g a d a s p o r lo s a u to r e s m e n c io n a d o s, to d a s la s c a ra c te rís tic a s a n te r io r e s m a n ifie s ta n a lg u n a v a ria c ió n , en m a y o r o m e n o r g ra d o , e n a m b a s su b e sp e c ie s. E s te h ech o , p a rtic u la rm e n te in te re s a n te , h a sid o d e sta c a d o p o r W o o d r in g (1 9 5 9 ) , p a r a el c a so de A. (A.) nobilis nobilis, ta n to e n su s p o b la c io n e s fó siles c o m o en la s re c ie n te s .

En el Cuadro 1 se entrega una recopilación sintetizada de los rasgos morfológicos indi cados, referidos a la respectiva fuente de in formación consultada. De ella se concluye que el carácter fundamental en la separación de nobilis karsteni y nobilis nobilis se redu ce a la presencia de uno, o de dos o más sur cos espirales basales, respectivamente, como ya lo adelantara Jung (1 9 6 5 :4 8 9 ), criterio

Figs. 2 a-2 c.- Architecíonica (Architectonicá) nobilis karsteni RUTSCH. F orm ación N av id ad (M iem bro N avidad?), Mioceno In fe rio ra Medio, Chile C entral. A ltura: 14.1 m m , d iá m e tro m áxim o: 24.8 m m . SGO.PI. 3122. Figs. 3 a-3 c.- Architectonicá (Architectonicá) nobilis nobilis RODING. Form ación Gattin, Mioceno M edio, Z ona del C anal de P anam á. A ltura: 16.0 m m , diàm etro m áxim o 31.3 m m . T om ado de W oodring, 1959 (lám . 29. figs. 4 a 6). Figs. 4 a-4 c.- Architecíonica (Architecíonica) nobilis karsteni RUTSCH. F orm ación P u n ta G avilán, M ioceno S uperior, Venezuela. H olotipo. A ltura: 18.0 mm; diám etro m áxim o: 31.0 m m . T om ado de R utsch, 1934 (lám . I, figs. 8 a 10).

152

. BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

ferior de Venezuela, Brasil, Isla Carriacou, Haití, Florida, Ecuador y norte del Perú, al canzando una amplia distribución durante el Procedencia y edad del material: Mioceno Medio. En la actualidad constituye una de las pocas especies vivientes en el El ejemplar descrito procede de un roda Océano Atlántico, en a costa suroriental de do recolectado en la base del acantilado cos Estados Unidos y en el Mar Caribe (Cabo tero existente en el sector de Punta Perro Hatteras a Colombia), y en la costa este del (33? 54’ Lat. S; 71? 50’ Long. O; Fig. 1), pro Océano Pacífico entre la Bahía Magdalena vincia Cardenal Caro, al sur de la desem (Baja California) y Golfo de California, has bocadura del río Rapel. Se desconoce su ta Negritos, en Perú (W o o d r i n g 1959; K e e n fauna asociada y su posición estratigráfica , precisa. Por este motivo es que se asigna ten 1971; A b b o t t 1974). tativamente al Miembro Navidad (?), por- ■ Es interesante anotar además que A. (A.) ción basai de la formación homónima ( T a v e - n. nobilis vive actualmente en fondos areno sos y planicies mareales, por debajo de la RA; 1979:11), que es la principal unidad que aparece expuesta en el área. En este Miem línea de las mareas hasta una profundidad bro se encuentra una intercalación sedimen de 37 m ( K e e n 1971; A b b o t t 1974). Ya que taria denominada "limolitas de Punta Pe parte del sedimento que contuvo al ejemplar rro”, para las que M a r t í n e z y V a l e n z x j e l a , chileno se conserva en el interior del umbi(1979: H 8 6 ) estiman una edad global com lico, y corresponde a una arenisca cuarcífeprendida entre la parte terminal del Mioce ra de grano grueso, puede estiriiarse que es no Inferior y la parte media del Mioceno tos límites de profundidad, propios de la es pecie reciente, puedan haber sido válidos Medio. ¡.Debido a que las faunas de moluscos pro también para el material aquí estudiado. . Architectonica (A.) nobilis karsteni R u t pias del Miembro Navidad se ubican tanto por debajo comp por encima del referido ni SC H se encuentra documentada hasta est^ vel de limolitas, resulta más apropiado el momento para la parte alta del Mioceno In empleo de un rango de edad más amplio co ferior de la Isla Carriacou (Formación Bel mo es el de Mioceno Inferior a Mioceno mont), para el Mioceno Medio de Ecuador (Formación Daule), de Venezuela (Forma Medio. ción Cant^ure) y de la Isla Carriacou (For mación Grand Bay), y para el Mioceno Su CONSIDERACIONES GENERALES perior de Panamá (Arenisca Chagres), Vene El estudio realizado posibilita la compa zuela (Formación Punta Gavilán; localidad ración directa de un ejemplar de Architecto- típica), noroeste de Panamá y sureste de Mé nicidae procedente de la Formación Navidad xico (W o o d r in g 1959; J u n g 1971). En concordancia con la interpretación ta con el extenso grupo de formas relacionadas , con Architectonica (Architectónica) nobilis xonómica dada por los presentes autores pa ra A. (A.) nobilis karsteni, los ejemplares R o d i n g . Esta vinculación es particularmente factible gracias a la comprensiva síntesis identificados por W o o d r in g (1973:473, lám. preparada por W o o d r in g (1959:165-168), 71, figs. 4, 5, 1 0 , 1 1 ), como A. (A) nobilis quien además de la sinonimia, entrega am R o d i n g , subsp., corresponden también a la plios antecedentes respecto a la distribución subespecie karsteni. Estos materiales provie geográfica, cronológica y estratigráfica de nen de la Formación La Boca, asignadá al este grupo, a los que el lector es remitido Mioceno Inferior de la Zona del Canal de para una información más detallada. La ex Panamá, por lo que su rango cronoestratitensa información que se dispone de estos gráfico abarcaría la totalidad del Mioceno. gastrópodos permite definir su presencia a De acuerdo con lo expuesto, el hallazgo partir del Mioceno Inferior en los ámbitos de A. (A.) nobilis karsteni en la Formación caribeño y panameño, continuando a través Navidad tiene una doble importancia crono del Terciario hasta el Reciente en las mis lógica y paleoclimàtica. En el primer caso, mas áreas. la edad de el o los niveles en que sé encuen Architectonicá (A.) nobilis nobilis (Figs. tre contenida, que se estima pertenecen a la 3a-c) hace su aparición en el Mioceno In parte inferior de esta formación, no serian aquí seguido para identificar el ejemplar de la Formación Navidad.

D. F r a s s i n e t t i y V . C o v a c e v ic h

Architectonicá (4.) nobilis karsteni

más antiguos que el Mioceno Inferior. Ello está apoyado p or la edad máxima conocida para el num eroso conjunto de formas que componen el grupo de A. (A.) nobilis Ro d in o , tanto en el Pacífico este, como en el Mar Caribe. La am plia distribución geográfica, res tringida a am bientes m arinos litorales tro picales, es explicable debido a que los miem bros de la familia Architectonicidae tienen una larga vida larval pelágica; por ello, m u chas de las especies pueden aparecer en más de una provincia fáunica m arina ( K e e n 1971: 388). Este antecedente constituye una de las explicaciones para la presencia de A. (A.) nobilis karsteni en depósitos m ari nos miocénicos de Chile Central, la que pasa a ser la localidad más austral conocida en la distribución del grupo. Las faunas de moluscos de aguas someras del Miembro Navidad (Formación Navidad) y las condiciones m arinas imperantes, que se extendieron p or lo menos hasta los 47? sur, han sido consideradas como esencial mente subtropicales ( Z i n s m e i s t e r 1978; C^V A CEV ICH & F r a s s i n e t t i 1980). La aparición en estas faunas de diversos representantes de la familia Architectonicidae, en general con un núm ero escaso de individuos y con ima diversidad más bien moderada, per m iten apoyar esta alternativa paleoclimàtica ( p R A S s iN E T r i & C o v a c e v i c h 1981). Ante la ocurrencia de A. (A.) nobilis kars teni, es posible suponer que ella consti tuya, junto a otros elementos tropicales aún en estudio, un aporte eventual desde el nor te de este tipo de faunas durante el Mioceno marino de Chile Central. Una situación se m ejante es la que se presenta en el Plioceno, donde se ha com probado la migración hacia el sur de form as con afinidades subtropica les o más tem peradas que las propias de esas latitudes hasta la zona de Coquimbo y aún, la de Santiago (33? Latitud sur) (Co v a c e v i c h & F r a s s i n e t t i 1977:53). Es evidente que estudios más detallados de las formas de moluscos netam ente tropi cales serán necesarios para com prender me jo r la relación entre diversidad y abundan cia de los mismos en las faunas m arinas li torales, no sólo del Mioceno, sino también de otros depósitos m arinos del Terciario Superior de Chile.

153

El disponer de nuevos materiales de la form a que motiva esta contribución será fundamental para conocer su variación m or fológica, su fauna asociada y su posición estratigráfica precisa. Este esfuerzo deberá ser emprendido en las futuras recolecciones paleontológicas que se realicen en las sedim entitas de la Formación Navidad. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS A b b o tt,

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V IS IO N ACTUAL D E EST U D IO S DE ARAUCANIA PRE-H ISPA N IC A (* )

T o m D. D il l e h a y *

RESUMEN Se presenta u n esquem a actualizado de la prehistoria de Araucanía, a la luz de las bases conceptuales que han guiado las investigaciones. Se sugiere una estrategia p ara fu tu ro s estudios arqueológicos en el área, a p a rtir de un program a equi librado de reconocimiento-excavación y adecuado control de evidencia etnoarqueológica.

ABSTRACT An up to date schem e of A raucanía prehistory, on the theoretical basis th at have supported this research. I t suggests a strategy for future archaeological approaches on th e area, startin g from a balanced program of recognition-excavation, and an adecúate control of ethno-archaeological evidence.

E1 propósito de este breve ensayo es pre sentar un cuadro general de lo que conoce mos de: ( 1 ) la prehistoria del centro-sur de Chile, de la Araucanía, (2) de las bases con ceptuales de investigación que se han reali zado en el campo y, (3) sugerir un diseño general de investigación para trabajos fu turos en el área. No obstante para construir cualquier diseño de investigación de la pre historia de la Araucanía es necesario que previamente discutam os la naturaleza gene ral del trabajo arqueológico y confrontemos los desarrollos pasados recientes en este campo a un nivel hemisférico. Una compren sión de estos desarrollos nos ayudarán a lo grar una clara visión de lo que es necesario lacer en la Araucanía. Para uno que ha publicado sólo dos ar tículos y presentado dos trabajos sobre ar queología del centro-sur de Chile, el inten to de realizar una revisión crítica de las ba ses teóricas y metodológicas para la futura

investigación en el área, pudiera parecer un atrevimiento. Sin embargo, la significación de la región como un todo puede enfrentar se con mayor facilidad si uno no está tan compenetrado en el campo y tan preocupa do por muchos años de experiencia en el ma nejo de los datos. Podemos esperar, por lo tanto, que el hecho de que yo estoy solamen te familiarizado básicamente como especia lista con los datos prehistóricos de la prehis toria, esté en parte igualado por la separa ción que tiende a asociarse por la falta de una larga experiencia local. El conocimien to actual total y detallado de la arqueología del centro-sur de Chile es, por supuesto, un pre-requisito para cualquier comentario útil sobre la interpretación de un conjunto espe cífico de evidencias, el status de problemas * Ponencia p resen tad a en el Ciclo d e Conferencias organizado p o r la U niversidad de Chile, Santiago y la Sociedad Chilena de Arqueología, N oviem bre de 1978.

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concretos, o límites actuales de la informa ción. Sin embargo, se intentará en otra par te hacer precisamente un reconocimiento de este tipo, por lo tanto, no me propongo re petirlo aquí. Mas bien deseo aprovechar esta oportunidad para discutir las alternativas generales del diseño de investigación abier to a los arqueólogos en su estudio de la pa sada adaptación humana social y cultural en el área que comprende el centro-sur de Chile. Y cómo podemos estructurar un mé todo para observar los fenómenos pasados en la región y cuáles son las limitaciones de este método. Cualquiera discusión que pueda desarro llarse en unas pocas páginas, necesariamen te será algo esquemática y generalizada, e inevitablemente se apoyará en impresiones más que en un examen exhaustivo de la evi dencia y en una inducción documentada sa tisfactoriamente. No obstante, en primer lu gar debo ser cuidadoso para establecer y dis cutir brevemente, qué es la arqueología y quién es el arqueólogo, dos postulados so bre los que se basará mi discusión: 1 ) los arqueólogos necesitan ser sistemáticos con el fin de incrementar conocimiento de la ex periencia humana, tanto en el pasado como en el presente, y 2 ) en un estudio sistemá tico hay un elemento conceptual como asi mismo un elemento factual o base de datos en la formulación y conducción de un pro grama de investigación destinado a exami nar un problema particular. Para la gran mayoría, los arqueólogos no son usualmente consideiados como estudio sos con un marco conceptual de análisis y un conjunto particular de problemas para investigar. Muy a menudo son considerados como aventureros y/o anticuarios que clasi fican variados tipos de cacharros, que en cuentran y excavan "ciudades perdidas” y "tumbas” en búsqueda de "tesoros” y obje tos preciosos para ponerlos en un museo. La pregunta que la gente hace con más fre cuencia a los arqueólogos es "¿qué es lo que ha encontrado?” Muy rara vez preguntan: ¿qué ha aprendido de sus hallazgos acerca de la experiencia humana o conducta del hombre en el pasado? Con todo, nos pregun tan rara vez si nuestras metas y propósitos pueden contribuir a imaginar y guiar nues tro mundo hacia los cambios y desarrollos humanos, ya que nosotros tenemos una vi

sión interna de la experiencia humana pasa da. Aunque estos estereotipos sean posible mente exagerados, el público en general, considera a la arqueología como un asunto esotérico cuhivado por diletantes y mistifi cadores. Creo en gran medida que los arqueólogos son culpables de este concepto erróneo. La arqueología ha sido bastante inestructurada y poco informativa a los ojos del público. Hasta hace algunos años hemos sido tam bién poco informativos con muchas discipli nas hermanas, tanto en ciencias sociales y naturales —particularmente con la sociolo gía, la historia y, por supuesto, con la ar queología— fundamentalmente porque he mos resistido a la idea de formular una es trategia investigativa coherente que pudiera, más o menos, seguir las reglas generales de la lógica de la ciencia. Gran parte de la imagen pública de la ar queología está aun ligada a lo que los anti cuarios hicieron en el siglo diecinueve. Du rante esta época la arqueología mostró la antigüedad del hombre y los tipos de cultu ra material que poseyó alguna vez; ésto a su vez proporcionó la base empírica para la re visión radical del concepto de tiempo del hombre occidental. Estas contribuciones y sus ramificaciones ocurrieron al tiempo que la arqueología era autónoma en la antropo logía y estaba ligada con las ciencias histó ricas, aunque no era subdivisión de ellas. Sin embargo, ya en el siglo XX estas dis ciplinas se diferenciaron. En este siglo, la arqueología no sólo se ha diferenciado en sí misma en clásica y prehistórica, sino que también ahora último ha llegado a estar ca da vez más ligada a la Antropología. En las Américas y Europa Occidental, la arqueolo gía prehistórica se ha convertido en una de as divisiones históricas, en una ciencia so cial, en tanto que la arqueología clásica, ha llegado a ser una disciplina histórica. La Arqueología Clásica es fundamentalniente distinta en sus metas de la arqueolo gía antropológica y muchos de los datos de las dos son mutuamente exclusivos. La Pre historia como una parte de la antropología perdió su autonomía como una disciplina meramente histórica y recibió, en cambio, un conjunto de objetivos, que la han ligado firmemente a la antropología en su pensa miento. Así, tiene por lo tanto alguna obli-

P IU .E U A Y

/ E studios de A raucanía pre-hispánica

gación de ser científica o com parativa, ya sea que esté referida a la sociedad o a la cultura. Como este enlace estaba olvidado y como las diferentes facciones de arqueólogos cam biaron, se ha desarrollado una laguna entre lo que se espera y los logros de la arqueolo gía. E n el siglo XIX, la arqueología había establecido el hecho del dominio del hom bre en el pasado. Pero en este siglo, particu larm ente durante los últim os 15 a 2 0 años, el m ayor logro de esta disciplina ha sido la descripción, delim itación y explicación de este dominio. Uno de los principales atribu tos de la arqueología actual y su contribu ción a la ciencia actual en general ha sido su pericia técnica o precisión en la descrip ción y el análisis de los datos. Esta preocu pación ha sido p arte de los esfuerzos de la investigación arqueológica y se ha constitui do en uno de los rasgos que la caracterizan. En años recientes esta precisión técnica ha sido com plem entada aún m ás m ediante el refinam iento y el uso de técnicas tales como el dato absoluto (radio carbono, potasio-argón, hidratación de la obsidiana, etc.), palinología, estratigrafía, flotación, clasificacio nes descriptivas sofisticadas para los datos, estadística y análisis computacional. Aún cuando ha estado consciente de la necesidad de precisión técnica, no lo ha sido con respecto a la necesidad de un rigor de la misma calidad que perm ita ligar sus da tos a sus conclusiones. Para tales efectos se ha usado com únm ente la inferencia induc tiva como el m étodo lógico. En los 15 a 20 años recién pasados ha habido una reciente preocupación en la arqueología en relación con problem as de procedim iento lógico que conciernen en prim er lugar a la validez de los tipos de taxonomías y al lugar apropia do (adecuado) de la inducción y la deduc ción en la investigación orientada antropo lógicamente. En éstas mismas líneas, los esquemas acostum brados para escribir la historia de la arqueología am ericana son recursos ' de estado" que tiene la disciplina y que produ cen una serie de categorías o "períodos his tóricos” definidos por conjuntos caracterís ticos de rasgos culturales (a menudo, arte factos m ateriales), que no presentan un plan para la transform ación dinámica de un es tado o período a otro. Se ha establecido que estos esquemas históricos no tienen la capa

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cidad predictiva además de postular al co metido ulterior de la arqueología a la antro pología. También se ha dicho que no tienen poder predictivo porque el principio diná mico es lo que gobierna la transformación de estados y nunca se ha señalado. Este mé todo que se conoce comúnmente como ar queología “tradicional”, ha sido duramente criticado en años recientes, porque se sostie ne que no hace nada más que reconstruir la historia de la cultura y modos de vida pa sados y nos dice muy poco acerca de los pro cesos culturales y sociales y de cómo se cam bia la conducta humana. Mediante el uso de sistemas de la lógica en los que intervienen la deducción y la inducción, algunos arqueó logos actuales intentan examinar y explicar los sistemas y procesos socioculturales del pasado. En este sentido, la arqueología es una ciencia social puesto que su m eta es ex plicar la conducta humana. Por lo tanto, ya que estas metas se logran mediante el uso de los datos del pasado, aquellos estudiosos que usan éste acercamiento al estudio de la conducta hum ana social y cultural se les llama los "nuevos arqueólogos” o los "procesualistas”. Bajo ésta nueva perspectiva, la cultura es concebida como la adaptación extrasomática del hombre a su medio ambiente total, tanto sociológico como ecológico ( W h i t e 1959). A las comunidades prehistóricas (o los sitios arqueológicos) se les examina co mo sistemas totales con subsistemas tecnológico-económicos, sociológicos, políticos e ideológicos. Cada subsistema es tm tejido muy urdido, un conjunto interrelacionado de partes funcionales ( B i n f o r d 1962:217). Puesto que la cultura material es elaborada por la conducta hum ana y que es la princi pal herram ienta de análisis para el arqueó logo; luego, la disciplina la usa para desta car los sistemas culturales y sociales pasa dos. El mayor síntoma de equivocación en la antropología actual lo constituye la dispa ridad entre las situaciones ideales y reales en la aplicación de los modelos para el re gistro arqueológico. En términos muy gene rales, un modelo es un análogo experimen tal o la hipótesis que emana de dicho aná logo ( C l a r k 1972: 10). Es una representa ción simplificada idealizada de una supues ta situación real. El uso de modelos descrip

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tivos-formales o explicativos, ya sea toma dos en préstamo o modificados de la antro pología u otras disciplinas o, aún, basados en el conocimiento arqueológico es uno de los rasgos distintivos de la nueva arqueolo gía. Sin embargo, la aplicación de modelos, explicativos o descriptivos, han tenido sus éxitos y fallas en la arqueología. El proble ma básico es que puede abusarse de los mo delos si no se usan correctamente, dando como resultado conclusiones elegantes pero imperfectas. Para aplicar un modelo uno de be primero entender bien, el trabajo interno de los datos de un tema de investigación; se leccionar y entender bien los conceptos es pecíficos del modelo y como pueden ellos aplicarse al problema investigado. Permítaseme volcarme directamente a los estudios araucanos para ver qué clase de da tos tenemos y qué podría hacerse con ellos en el futuro. Para comenzar, vamos a recor dar que en la ciencia de la arqueología ne cesitamos no solamente preocuparnos de la reconstrucción de la historia de la cultura con un entorno natural y social del centrosur de Chile y de la elucidación de los pro cesos socio-culturales en un sentido amplio con énfasis en los aspectos dinámicos de la cultura, sino que también podemos aplicar el método para intentar entender y explicar estos temas. El primer paso en la construc ción de un diseño de investigación para el área es examinar lo que se conoce de ella y lo que estos datos nos dicen. Hay dos vías para acercamos a este asunto. Primero po demos presentar las evidencias de los dife rentes períodos culturales o fases cronoló gicas de la región que nos proporcionan es tudiosos, tales como, L a t c h a m (1928, 1936), B u l l o c k (1955), M e n g h i n (1962), B e r d i C H E w s K Y (1968), B e r d i c h e w s k y y C a l v o d e G „ M a y o (1972), G o r d o n (1973, 1978); G o r DON, M a d r id , M o n l e ó n (1972), M a d r id (1971) y S e g u e l (1969). O podemos intentar mirar la región a la luz de las evidencias de los sucesivos niveles de cambio y desarrollo so cio cultural que van de los cazadores-recolectores a los cultivadores, o de los horticul tores a los agricultores. Sin embargo, am bos acercamientos tienen sus limitaciones y problemas. En primer lugar, el acerca miento del período cronológico se ha suge rido sólo para los períodos tardíos y está ba sado en cronología relativa tentativa, más

que en cronología absoluta. Esta cronología está basada exclusivamente en datos de ti pos ceramológicos y proporcionan poca o ninguna evidencia sobre los períodos precerámicos. Por otra parte también, los pe ríodos cronológicos basados en datos de la cerámica no reconstruyen o no insinúan el tipo de modo de vida o la experiencia huma na representada en los artefactos. En otras palabras, la poca historia cultural puede formularse basándose únicamente en el ras go material —cerámica— de las culturas pa sadas. Finalmente, antes de cualquier discu sión de esta naturaleza podemos presentar una primera necesidad para correlaciones cronológicas de los diferentes períodos ce rámicos de la región. Aunque ésta no es mi tarea aquí. Antes de proseguir es necesario agregar un punto adicional. La siguiente cronología de secuencias culturales fue diseñada sólo pa ra este ensayo a fin de que la discusión sea presentada categóricamente de acuerdo con la evidencia arqueológica disponible en el de sarrollo temporal de las sociedades humanas en la región de la Araucanía. Debo advertir también que las nomenclaturas del período reflejan sólo la secuencia de desarrollo cul tural que probablemente ocurrió en la re gión y, de este modo, podría considerarse al menos como tentativa. PERIODO "PALEO - INDIO", "HOMBRE TEMPRANO" o "CAZADORES - RECOLEC TORES" En vista del hecho de que los estudios del paleo-indio u hombre temprano han consti tuido el tema de estudios arqueológicos ex tensivos en todo el Nuevo Mundo, es nota ble que se haya investigado tan poco de este período del Pleistoceno terminal en la Arau canía. Exceptuando trabajos a lo largo de la costa cerca de Concepción ( S e g u e l 1969) y mi propio trabajo en la costa, el Valle Cen tral y en secciones precordilleranas del río Toltén en la Provincia de Cautín y, más re cientemente, en un sitio cerca de Puerto Montt, tenemos muy pocos datos para tra zar o reconstruir la historia de la cultura o, todavía más, para formular una estrategia de investigación que focalice nuestros estu dios futuros.

T. D i l l e h a y / E studios de A raucanía pre-hispánica

Durante ciertos períodos de 1975 y 1976 estudiantes de antropología y yo mismo (Di l l e h a y 1975-76), en ese tiem po pertenecien tes al Centro de Estudios Regionales de la Universidad Católica, Sede Regional Temuco, realizamos reconocimientos arqueológi cos a lo largo de la costa y las colinas bajas de Puerto Saavedra a Chan-Chan. Descubri mos que muchas de las antiguas cabeceras de playa del período Pleistoceno habían ba jado a causa del m arem oto de 1960, expo niendo así, grandes concentraciones en su perficie de m ateriales líticos y cerámicos mezclados. N uestras recolecciones de estas áreas proporcionaron tipos de pim tas de proyectiles que datan de entre 6 a 4 mil años. El tipo de punta m ás diagnóstica es Ayampitín, una punta en form a de hoja de laurel que ha sido fechada por radiocarbono en otros contextos arqueológicos de SudAmérica. Una cantidad de estas puntas es tán hechas de obsidiana. La fuente más cer cana de este m aterial está en la región pre cordillerana cerca de Villarrica y Pucón, unos 80 km al Este, río arriba. Cuando más, estos datos nos dicen que el hom bre ya ca zaba a lo largo de la costa hace varios mile nios y que, o tuvo algún contacto con grupos precordilleranos, o hizo ocasionales visitas a las fuentes de obsidiana. No obs tante, tal suposición nos enfrenta con el pro blema de cómo y por qué el contacto se hizo entre grupos de dos áreas distintas que evi dentemente requirieron de estrategias de subsistencia diferente. Podemos tam bién suponer que estas ptmtas aparecen a lo largo de la costa como una trashum ancia resultante. Pero aquí nueva mente, surge la pregunta, ¿qué factor impul só la trashum ancia? Podemos hablar de trashum ancia en áreas tales como la sierra costera (cordillera de la costa) del Perú y Norte de Chile, donde los guanacos silvestres se piensa que hacían una permanencia estacional desde y hacia la puna. Sin embargo, es bastante improbable que cualquier anim al haga tales viajes en una zona densamente boscosa. Por tanto, po dríamos considerar al río en sí mismo como un estimulante. H abría que estudiar facto res ecológicos cambiantes del medio ambien te ribereño para detectar graduales y sutiles cambios mensuales de la disponibilidad de la vida de plantas y fauna, que pueden ha

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ber influenciado al hombre a seguir los ríos. Sin embargo, aquí tenemos otro problema, muchos de los valles de los ríos sur-centrales han sido deforestados por las actividades modernas de agricultura y roce. Así, recons tru ir la paleo-ecología del área se hace una tarea extremadamente difícil si no imposi ble. No obstante, quizás antes o simultánea m ente con cualquier estudio de paleo-indio, deberíamos examinar las condiciones medio ambientales análogas a aquéllas de los pe ríodos cercanos al Pleistoceno en el sur. M e r c e r (1962) y H e u s s e r (1966) han hecho ya algunos estudios geológicos y paleoecológicos que pueden usarse como una base que otros estudiosos posteriores pueden seguir. Algunos de los problemas con respecto a la adaptación hum ana tem prana a ciertas zonas bióticas en la región se espera que se resuelvan en parte por el trabajo en Monte Verde, cerca de Puerto Montt. En enero-fe brero de 1978 y enero-febrero de 1979, estu diantes de la Universidad Austral y yo reali zamos excavaciones en Monte Verde, un si tio de un componente. Excavamos aproxima damente 65 m^ del sitio y recogimos una co lección de cantos de piedra y una colección de m adera en asociación directa con los res tos desarticulados de un mastodonte. Los ar tefactos líticos son "choppers” tallados por percusión, raspadores y bolas de piedra mo dificadas que fueron proyectadas para usar las en hondas. Estos materiales fueron ma nufacturados de cantos de andesita, basalto y cuarzo provenientes de un estero local. Los artefactos de m adera incluyen asas, posible mente ramas y tallos para transportar car ne y numerosos implementos misceláneos, todos hechos de árboles locales, luma y aler ce. Aunque ni las muestras de madera ni las de huesos han sido fechadas, la correlación geológica y el análisis de las herramientas de piedra y los materiales óseos, sitúan la cronología del sitio anterior a 8.000 a.C. La recuperación de tales colecciones con huesos proporcionó información importante nece saria para delimitar la ecología y la prehis toria tem prana de la alguna vez densamente boscosa región sur de Chile. Quizás de ma yor significado es que Monte Verde es el pri m er sitio en América del Sur que entrega da tos detallados de la tecnología de la madera

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del hombre temprano en su práctica de ma tar, caza mayor con otras herramientas ade más de las puntas de proyectiles. POSI "PALEO-INDIO" o "EL ARCAICO" (desde cca. 4000 a.C. a 500 d.C.) Se conoce tan poco de este período que es difícil asignarle un nombre. Uno podría es perar encontrar algún tipo de adaptación post-Pleistoceno o post-paleo-indio en la Araucanía, pero, todavía se conocen pocos indicadores arqueológicos, ya sea en el cam po o aún en los museos, para sugerir que la Araucanía estuvo extensamente ocupada por poblaciones humanas. Muy a menudo el período paleo-indio se caracteriza generalmente por puntas de pro yectiles tipo lanceoladas que están seguidos por puntas con forma más amplia, premuni das de pedúnculo y hombro bien desarrolla dos. Unas pocas puntas de estos tipos se en cuentran en el Museo de Angol, en el Museo de Temuco, en el Museo de la Universidad Austral de Chile y en los últimos sitios de su perficie alrededor de la costa cercana de Puerto Saavedra, Queule y Chan Chan. Es ló gico conjeturar que estas puntas con pe dúnculo y hombro son del período "arcaico”, pero ellas también podrían fácilmente datar de 500 d.C. a 1500 d.C. Pero de nuevo, sim plemente no hay evidencia para sostener es tas suposiciones. Desde el punto de vista de los patrones de asentamiento hay todavía menos evidencia de este período como para entregarse rega ladamente a la especulación. He registrado unos pocos sitios (con litos de superficie dispersos) en terrazas altas en el curso del río Toltén, en la Provincia de Cautín y el río Valdivia en la Provincia del mismo nombre y a lo largo de las colinas costeras entre Puerto Saavedra en la desembocadura del río Toltén y Chan Chan al sur de Mehuín ( D i l l e h a y 1975-1976). La mera ubicación de estos sitios marginales en medio ambien tes de riberas o costas y tierras altas pueden muy bien sugerir ocupación del período ar caico, aún cuandoj nuevamente, debemos considerarlos nada más que como una con jetura hasta que estos sitios sean excavados. Los últimos 1000 años o más de este pe ríodo son muy importantes porque debe ha

ber estado caracterizado por la introduc ción del desarrollo local de la producción de alimentos vía horticultura o por medio de una práctica agrícola incipiente. Es bastan te difícil comprobar la transición de una base cazadora-recolectora a la aplicación de técnicas de producción de alimentos en la Araucanía dado que la conservación de ma teriales orgánicos no es buena. La evidencia arqueológica para este tipo de cambios no existe todavía. Sin embargo, considerando los aspectos relevantes de la cultura regis trados por los primeros cronistas del período contacto hispánico se puede sugerir que en algún período entre los años, quizás, 500 y 1550 d.C., uno de los principales cambios institucionales que acontecieron en la Araucanía fue la práctica de la horticultu ra y que la recolección de plantas alimenti cias haya persistido como actividad básica en las tierras altas. En la zona costera pro bablemente continuó la recolección primaria de mariscos y posiblemente existió también una economía pesquera; a su vez en la cordi llera subsistían recolectores y cazadores. Se desconoce el período en que se intro dujeron las prácticas agrícolas en la Arau canía. Se puede suponer que la población lo cal tenía algún conocimiento de ellas, antes del año 1550 d.C. ya que disponía de plan tas cultivadas como maíz, porotos, ají y otros, a la llegada de los españoles. M e n g h i n (1962), ha sugerido un horizonte pre-araucano que podría ubicarse en esta época e in cluir un número de hallazgos dispersos de al farería sin decoración, tembetás y pipas, las cuales han sido tentativamente fechadas dentro de un rango que va desde O a 1000 d. C. Quizás lo más importante que Menghin ha sugerido es que estos conjuntos de cerá mica se derivan de la temprana cultura de El Molle, una cultura norteña, la cual según se supone, desarrolló una economía agrícola antes del 600 d.C. Aquí podemos notar que el análisis de los datos de las excavaciones de B e r d i c h e w s k y (1968) en la "Cueva de los Catalanes” en la provincia de Malleco apoya la cronología de M e n g h i n . Sin ninguna prueba de evidencia, sino el conocimiento de un modo de vida asentada, basada en el cultivo de plantas, lo que debe ría necesariamente haber tenido que empe zar en este período, hace extremadamente difícil determinar el tipo de patrones exis-

P il.L E H A Y

/ E studios de Araucanía prc-hispánica

tentes de subsistencia-asentam iento antes del 1000 d.C. En suma, es probablem ente m ejor estable cer que la investigación post-pleistoceno, particularm ente la relacionada con los últi mos 2 0 0 0 años de esta época, podría comen zar con la problem ática de sí o no la Arau canía estuvo extensivamente poblada (y dón de lo fu e ), en la época del térm ino del Pleistoceno y la prim era aparición de asenta mientos sem iperm anentes a permanentes. Cuando esta cuestión esté resuelta; el énfa sis debería cam biar a la problem ática de la continuidad, esto es, ¿o fueron las pobla ciones indígenas interm ediarios o llegaron al Sur desde el Norte de Chile, o desde la pam pa Argentina? En la búsqueda para resolver este problem a los estudiosos podrían estar envueltos en cuestiones metodológicas en las cuales estos datos arqueológicos podrían servir como prueba o contraprueba de la continuidad y del contacto con grupos in filtrados. Ciertam ente no podemos basarnos en pruebas exclusivamente derivadas de la cerámica ya que tal acercam iento es monovariante y determ inista, además a menudo conduce a confusiones falsas, sobresimplificadas. En la medida que las secuencias cro nológicas locales lleguen a estar m ejor docimientadas esta cuestión, probablemente, queda fuera de interés y ahí puede haber un aumento de la tendencia a m irar la variabi lidad en el m aterial cultural más como una respuesta directa al medio am biente local, natural y social. Este razonamiento podría hacerse general no sólo para la tem prana adaptación de forraje —caza, sino que tam bién usado para explicar la difusión o quizás el origen de la producción de alimentos en la Araucanía. Una vez que esto haya sido es tablecido podemos comenzar a entender me jo r el rol que jugaron las influencias exter nas en el cambio y desarrollo de las culturas locales. EL PERIODO TARDIO PREHISPANICO (ce. 500 a 1000-1550 d.C.) Hemos definido a los últimos 500 años más o menos, del período Post-Pleistoceno, como la época probable de introducción de la cerámica en la Araucanía. Puede estable cerse con cierto grado de confianza que la tecnología de la producción de la cerámica

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muy probablemente vino del norte durante el Período Molla. El prehistoriador O. F. A'. M e n g h i n (1962) ha sugerido un horizonte "Pre-Araucano” que podría incluir hallazgos dispersos de cerámica corriente, tembetás y pipas monitorias. Pudiera ser que la comple ja cerámica Pitrén hallada por M e n g h i n en la provincia de Valdivia se ubicara alrede dor de 500 a 1000 d.C. La cerámica Pitrén es mayormente monocroma, aunque algunas pocas piezas son especímenes que están pin tadas negro-sobre-rojo; rojo-sobre-café deco rados con pintura resistente. G o rd o n (Comu nicación personal) ha encontrado reciente mente cerámica de tipo Pitrén en un cemen terio ubicado al noroeste de Temuco. Los hallazgos de M e n g h i n (1962) como de G o rd o n (Comunicación personal) mues tran que las formas de vasijas corresponden principalmente a cerámicas de superficie coloreadas, algunos jarros efigies. En breve, la impresión es que una colección derivada de El Molle de las excavaciones de B e rd iCHEWSKY en la "Cueva de los Catalanes” en la Provincia de Malleco también puede per tenecer al complejo de Pitrén, aún cuando en esta cueva tiene los motivos y formas de vasijas de los estilos araucanos del sur. Los del sur son bicromos, a menudo rojo oscuro o negro-sobre-blanco. Están bien re presentados en las fases Tirúa, como lo definió M e n g h i n , y en la de Valdivia y fases relacionadas, de la que se supone que datan después de 1550 d.C. Otra cerámi ca compleja de este período es El Vergel, en la Provincia de Malleco que es conocida por sus grandes y frecuentes urnas funerarias. En las excavaciones de G o rd o n en Padre Las Casas se demuestra que sepulturas en urnas y canoas son prehispánicas. El sitio de Padre Las Casas en las inmediaciones de Temuco rindió una sepultura doble, con un individuo adulto enterrado en un tronco ahuecado y otro esqueleto en urna. La urna funeraria se encontró dentro de la canoa fu neraria. Artefactos adicionales asociados con estos restos funerarios corresponden a bie nes de "status”: aros de cobre, cuentas de piedras y vasijas. B a s a d o e n u n a n á lis is c o m b in a d o d e a r q u e o lo g ía , d e e tn o h is to r ia e h is to r ia , G o rd o n (1978) h a s u g e r id o q u e lo s tr o n c o s f u n e r a rio s a h u e c a d o s p e rte n e c e n a in d iv id u o s d e

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BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

elevada posición social, mientras que los en terramientos en urnas corresponden a indi viduos cuyas muertes tuvieron probablemen te menos significado para la sociedad. Un fechado de radiocarbono de 1280± 80 d.C. refuerza la idea de que esta práctica funera ria era prehispánica e inclusive preincaica. O tro s sitio s im p o rta n te s d o n d e se en co n tr a r o n " c a n o a s ” fu n e ra ria s y b ie n e s d e s ta tu s so n G o rb ea (excav ad o p o r G o rd o n , M a d rid y M o n le ó n 1972) a p o c o s k iló m e tro s al s u r de T em u co ; C alafq u é n , ex cav ad o p o r M e n g h in ; S an Jo sé y M ad re d e R ío s p o r V an de M a e le (1968) y M em b rillo p o r R ey m o n d (1971) . A unque a lg u n o s d e e sto s sitio s so n d el p e río d o h is tó ric o to d a v ía so n sig n ifica n te s p a ra se ñ a la rn o s e l re c o n o c im ie n to a m plio d el " s ta tu s ” fu n e ra rio en el á re a c e n tra l de la A raucanía.

Con específica referencia a los incas, se acepta generalmente que su expansión al centro-sur de Chile ocurrió a principios del siglo XVI. Fue detenida en las riberas del río Maulé por la población autóctona de más al norte de nuestra región de estudio, pero los incas tuvieron influencia sobre grupos mapuches del sur, durante el período histó rico. Esta aseveración está basada sobre ima documentación etnohistórica y escasos tra bajos arqueológicos, particularmente sobre una cronología muy débil de cerámica de la región (véase L a tc h a m 1928; U h l e 1908). Sin embargo, considerando la habilidad ex pansiva del estado incaico, es difícil no acep tar algunas formas rudimentarias de contac to e influencia, probablemente a través de relaciones económicas, que hayan ocurrido entre los incas y los grupos protohistóricos de la región. Puede ser que la expansión y los asentamientos incaicos fueron detenidos en el río Maulé, pero esto no significa que la actividad del inca no haya traspasado a regiones de más al sur. Solamente sistemáti cas investigaciones en la región, soluciona rán el problema. Posiblemente, uno de los mayores problemas que requieren un exa men en profundidad, es el origen y la crono logía del estilo cerámico del tipo "Valdivia”, al igual que las cerámicas pintadas de "El Vergel" de la provincia de Malleco. Anterio res investigaciones han observado muchos motivos pintados de diseño inca en estas va sijas (véase M o s tn y 1971: 134-146).

¿QUE ES LO QUE TENEMOS Y A DONDE VAMOS? Por la documentación del siglo XVI se sa be que los indios del centro-sur de Chile eran los Araucanos. En el norte, los picunches del Valle Central habían sido parcial mente sojuzgados por el inca. ¿Quiénes eran los araucanos y de dónde vinieron y/o cómo se desplegaron localmen te? Es una cuestión que sólo podrían resol ver futuros trabajos etnohistóricos y arqueo lógicos. Puede decirse con certeza que los araucanos no fueron habitantes de ciudades. Esta observación es consistente con el pa trón uniforme de vivienda disperso que en contraron los arqueólogos y observaron los etnohistoriadores. Se discute en otro lugar el probable tipo de organización económica y sociopolítica de los últimos tiempos prehispánicos e hispánicos-tempranos, de tal mo do, que no quiero entrar en una discusión de tallada de este asunto en esta oportunidad. No obstante, si consideramos la importan cia de los hallazgos arqueológicos del último período prehispánico, necesitamos recapitu lar brevemente sobre algunos detalles de es ta organización, porque demuestra ima di recta relación con lo que creo que es el tipo de diseño de investigación que debe actual mente emplearse en el sur. Básicamente, los araucanos pueden clasi ficarse en términos de "sociedades tribales" con una economía mixta, basada en ima agri cultura incipiente u horticultura y caza, re colección de plantas y pesca, que depende de las circunstancias regionales a lo largo de la costa, Valle Central o Cordillera. En térmi nos de estructura política los araucanos fue ron en el mejor de los casos una federación relajada de linajes sociales. La centraliza ción de la cooperación e interés intergrupos estuvo manifestada primariamente durante los tiempos de acción militar. La estructura autoritaria primaria fueron los jefes de lina je cuya potestad se ejerció durante los con flictos armados y durante los rituales (nguillatún) o en las actividades laborales (min gaco) . Esta carencia de una red socio-econó mica centralizada está reflejada por el pa trón de asentamiento disperso y de semiper manente a permanente de los araucanos que está determinado en parte por el tipo de práctica agrícola de tala y roce.

T. PiLLEHAY / E studios de A raucanía pre-hispánica

Hechas estas observaciones perm ítasem e volver a la arqueología del últim o período prehispánico determ inando cualquier pa trón adecuado para una investigación inme diata. Pudiera ser obvio desde el comienzo que aunque se ha efectuado la secuencia de cerámica en general (empero local), para algunas regiones, se necesita hacer mucho más investigación en esta área. Sin embargo, cualquier preocupación con períodos regio nales, fases, etc., puede fácilmente hacerse paralelam ente o incorporarse al análisis de otros problem as. Estos otros problem as no son de incumbencia del presente estudio. Si nuestra m ira es la exploración de las di ferencias y sim ilitudes culturales en diferen tes lugares y en diferentes épocas, debemos aislar el fenómeno que designamos "cultu ral". La cultura es todo aquel medio cuyas formas no están bajo control genético direc to y que sirve para aju star a los individuos y grupos dentro de sus comunidades ecológi cas. Si buscam os entender los orígenes de los araucanos o de la distribución de los ti pos cerámicos o de la técnica de la produc ción de alimentos debemos analizar estos re cursos culturales como ajustes adaptativos en la variedad de los ecosistemas dentro de los cuales participaron los grupos humanos. El patrón m ás estudiado es el de las prác ticas funerarias en la Araucanía. Esto se re fleja bien en los trabajos de G o rd o n en Gorbea y Padre Las Casas y en su trabajo en ejecución en Wimpil. ¿Qué nos enseñan es tos datos?, ¿qué podemos potencialmente aprender de ellos? y ¿cómo podemos usar los para construir un futuro diseño de inves tigación? Prim ero nos enseña que al menos los últimos grupos prehispánicos tuvieron una estratificación social de personas como se atestigua por los patrones m ortuorios y bienes asociados de "status". Un punto de análisis de los datos m ortuorios debe clasifi carse en el futuro. La prueba de la posición de "statu s” y rango entre individuos no es meram ente la presencia de restos de esquele tos ricam ente acompañados, sino que la pro porción relativa del núm ero de individuos de acuerdo con la edad y sexo que poseen un "status" funerario único. Estas proporciones relativas dentro de un sitio y entre varios si tios nos dirá ciertam ente algo de las catego rías de rango entre la población en el tiempo y el espacio. Esto a su vez nos ayudará a ex

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plicar ( 1 ) el sistema socio-político etnohistóricamente descrito del período histórico tem prano de los araucanos y (2 ) a obtener una visión interna de las influencias externas o desarrollos internos de los araucanos. De este modo, los mejores datos que tene mos sobre la prehistoria son ( 1 ) una crono logía de cerámica en general, (2 ) un ideal básico de los diversos tipos de patrones fu nerarios (que reflejan algún grado de estrati ficación social), (3) la etnohistoria (que con tiene en sí una cantidad innumerable de pa trones que se pueden probar, culturales y sociales, de los últimos grupos prehispáninicos en la región) y (4) la sociedad indíge na actual —los mapuches— en los que un número de sus rasgos culturales actuales son meras culminaciones de un proceso adaptativo que comenzó hace mucho tiempo en la región. Mis comentarios finales se lim itarán solamente a los puntos (3) y (4); ambos tie nen que ver con la etnografía como analogía etnohistórica en arqueología y albergan ri cas fuentes de información para el arqueólo go. La analogía ha sido usada en arqueología por décadas. Nuestra visión del significado de las colecciones arqueológicas de la Arau canía y de otras deben estar condicionadas, en parte, por nuestro entendimiento de las culturas del presente, en este caso, los mapu ches. Las puntas de proyectiles, por ejemplo, se identifican como tales, no por la cualidad inherente que ellas poseen, sino por las for mas de uso que se conocen en contextos ob servables. Se puede observar que un gran nú mero de artefactos no son identificables, de bido a que no se conoce analogía etnográfi ca. Sin embargo, hay ciertas dificultades su tiles en el uso de la analogía en la arqueolo gía. Tal como numerosos estudiosos lo han señalado, no hay garantía que todos los ras gos culturales del pasado tengan análogos en el registro etnohistórico o etnográfico. De es te modo, la total confianza en los datos his tóricos y etnográficos corre el riesgo de, ya sea, restringir nuestro método inferencial a un grado innecesario o aún quizás hacer des ajustes entre los materiales etnográficos y arqueológicos. Mediante la analogía es mu cho más digno de confianza trata r el último período prehispánico ya que está temporal mente muy cerca del registro vivo o docu mentado observable de los mapuches.

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Lo más fundamental del problema global parece ser el modo en que el arqueólogo po dría buscar analogías entre los rasgos mate riales en el registro arqueológico y los rasgos conductuales de los mapuches actuales. De esta manera, los datos arqueológicos, que son datos materiales tangibles, se estudian para ver si pudieran reflejar diferentes aspectos de la conducta social. Los patrones de atri butos de cerámica, por ejemplo, se dice que son el resultado, o está relacionada directa mente con una residencia postnupcial descri ta etnográficamente. Por otra parte, los patrones funerarios se dice que son el resultado de una posición so cial también descrita etnográficamente. Pue de argüirse que instituciones como residen cia y patrones funerarios son tanto el pro ducto de la conducta como lo es una olla o un hacha. La única diferencia es que la pri mera es no-material y debe ser observada y descrita, en tanto que la última es material y puede medirse y tocarse. De este modo, puede resultar un problema. Parece ser, que buscar una relación uno a uno entre dos pro ductos diferentes de conducta similar, uno no-material y otro material, puede contener un riesgo considerable de distorsión. Es co mo mezclar leche con agua. Los patrones de "status” funerario o de residencia que han si do discurridos por los etnólogos para anali zar al pueblo mapuche, no necesitan ser, y en efecto podrían no ser, los patrones con los cuales los arqueólogos buscan correspon dencia en sus datos. Más bien, la tarea del arqueólogo es delinear la naturaleza de las relaciones entre la conducta y los rasgos cul turales sin patrones impuestos desde un con texto actual. De este modo, como muchos es tudiosos lo han señalado previamente (BiNFORD 1972, A n d e rso n 1969), el aspecto más fundamental de la analogía en arqueología es el análogo que existe entre las relaciones en los datos arqueológicos y etnohistóricos más que entre artefactos y los patrones et nográficos observados. De este modo podría mos usar el registro etnográfico por su valor sugestivo para establecer cómo acercarnos y analizar la relación entre conducta y caracte rísticas materiales. Cualquier conducta cul tural actual podría servir para nuestro pro pósito, pero los mejores candidatos son los mapuches ya que son, como se dijo antes, la culminación de las más tempranas rela

ciones entre la conducta humana y el uso de rasgos materiales en la región conocida co mo Araucanía y así proveer un acercamien to más realista y directo a los conjuntos de datos arqueológicos mejor conocidos. Es obvio que tanto el registro etnográfico como el arqueológico son fuentes no renova bles de información para los antropólogos. Es también obvio que aunque numerosos si tios arqueológicos están siendo destruidos cada año por actividades de modernización, la cultura mapuche, que bien puede ser nues tra mayor fuente metodológica de informa ción sobre el pasado, está modernizándose a un ritmo más rápido que la destrucción de los sitios arqueológicos. Desde un punto de vista personal, creo que es necesario y ur gente enfocar gran parte de la futura inves tigación arqueológica del centro-sur de Chile sobre la etnoarqueología, o el examen de las relaciones entre la conducta humana y los rasgos materiales de los mapuches. Al mis mo tiempo podemos también investigar las cronologías de cerámica, patrones de asenta miento, patrones funerarios, etc., con res pecto a los sitios arqueológicos. La arqueolo gía estará siempre allí, pero la oportimidad de examinar algunas de las "puras" o más indígenas formas de adaptación humana en la Araucanía no estará siempre disponible. En este sentido, quizás los arqueólogos cuen ten con no más de 20 a 40 años, en el mejor de los casos, para estudiar a la sociedad y la cultura mapuches. Es su tarea poner su atención sobre las relaciones conductuales y materiales sin descuidar estos tópicos ya que no lo realizaron los etnógrafos. CONCLUSION Esta presentación no ha sido más que ima revisión general y un sumario de las direc ciones generales y limitadas que la prehisto ria de la Araucanía ha tomado y quizás po dría tomar. A la fecha, gran parte de la pre historia de la región se conoce a través de unos pocos estudios de sitios individuales y meras reflexiones a partir de los datos etno históricos. Lo más importante de cualquier investigación futura es la necesidad esencial y vital de acercarse a la prehistoria arauca na con un equilibrado programa de recono cimiento-excavación y un programa etnoar-

T. D i l l e h a y / E studios de A raucanía pre-hispánica

q u e o ló g ic o b a s a d o e n lo s m u t u o s v ín c u lo s d e lo s p r o b l e m a s d e a n á lis is a r q u e o ló g ic o s y a n tr o p o ló g ic o s . S in e m b a r g o , to d o e s to e s m e r a m e n t e c o n j e t u r a l h a s t a q u e se t r a t e la m á s i m p o r t a n t e n e c e s id a d d e l a p r e h i s t o r i a a r a u c a n a , e s to e s, p a r a m u c h o s a rq u e ó lo g o s y a n tr o p ó lo g o s t o m a r m a y o r in t e r é s e n el c e n tr o - s u r d e C h ile y d e d ic a r s e a in v e s tig a c io n e s d e ta l la d a s m á s a ll á d e l n iv e l d e a n á li sis d e l s itio in d iv id u a l.

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E N TORNO A LOS M OTIVOS BIOMORFOS DE LA PUERTA DEL SOL E N EL NORTE D E CHILE J osé B er e n g u e r R odríguez *

RESUMEN La llam ada "P u erta del Sol", adjudicada a la fase clásica de la cultura Tiwanaku, presenta tallada en su dintel una serie de fíguras biom orfas —el personaje de los dos cetros, personajes alados y rostros heliomorfos, principalm ente— cuya dispersión en Chile es analizada a través de su presencia en tabletas p a ra alucinógenos, petroglifos, textilería fina y huesos pirograbados. La distribución pan-andina de estas convenciones y el tratam iento estilístico p articular que reciben en dife rentes contextos espacio-tiempo, les confiere la calidad de "elementos-guía”, capa ces de entregar u n a im agen global de las instancias iniciales del Horizonte Medio en el n o rte de Chile.

ABSTRACT The so called "Gateway of Sun", belonging to the Classic period of the Tiahuanaco culture, presents sculptured on its threshold a series of biom orphic —the S taff God, w inged Eingels and heliom orphic figures, principally— which dis persion in Chile is analyzed through of its presence in wooden snuff table, petroglyphs, fine textiles and pyro-engraved bones. The pan-andean distribution of these conventions and th e p articu lar stylistic treatm ent they receive in different space tim e contexts, gives them quality of "guide-elements" capable of giving a global im age of th e initial instance of the Middle Horizon in N orthern Chile.

ALGUNOS ANTECEDENTES Quien haya visitado las ruinas de Tiwanaku no puede dejar de adm irar la portada m onolítica que se encuentra en la esquina noroeste del tem plo Kalasasaya, más conocida como "Puerta del Sol". Por largo tiempo ha sido el elemento arquitectónico más distintivo y, p o r consecuencia, el más conocido de la famosa cultura altiplánica. La "Puerta del Sol" es una estructura de 2.73 m de alto p or 3.84 de ancho, labrada en una sola pieza de andesita, con un vano de acceso en su parte central. En el dintel destaca un friso tallado en bajorrelieve presidido p or u na figura que se encuentra en

posición frontal, erguida sobre un altar de felino bicápite, portando un cetro u otro objeto ceremonial en cada mano y provista de un elaborado atavío corporal, una máscara y un tocado cefálico compuesto de 24 apéndices que irradian desde la cabeza (Fig. 1.1). Adyacentes, hay 48 pequeñas figuras aladas (24 a cada lado) talladas en tres bandas horizontales de ocho figuras cada una; están dispuestas de perfil, sosteniendo un cetro en una de sus manos y aparentemente en actitud de correr hacia el personaje principal. En la banda de en medio los individuos -------------* Museo ch ilen o

de A rte Precolom bino, Casilla 3687, Santiago.

Fig. 1. Personaje de los dos cetros, Tiwanaku. 2. Personaje alado con m谩scara de falc贸nida, Tiwanaku. 3. Personaje alado con rostro antropomorfo, Tiwanaku. 4. Rostro heliomorfo, Tiw贸inaku.

J. B erenguer / M otivos biom orfos de la p u e rta del sol

portan m áscaras de falcónidas (Fig. 1.2); los restantes exhiben un aspecto antropo morfo (Fig. 1.3). La sección inferior del fri so contiene una secuencia de 15 figuras fron tales, alternadas p o r el juego rítm ico im puesto p o r el trazo de un m eandro rectangu lar; al igual que la cabeza del personaje de los dos cetros, estos rostros dan la im pre sión de ser soles antropom orfizados (Fig. 1.4). Acompañando a las figuras descritas o formando p arte de ellas hay, por cierto, otros diseños biom orfos y geométricos que, sin embargo, no vamos a describir; su inte rés es secundario p ara el presente artículo. Resta señalar que la escena del friso tie ne varias otras versiones en diferentes por tadas menores y estelas encontradas en ésta otras ruinas. Ella, por sí sola, no resume la totalidad del estilo clásico de Tiwanaku, pero es uno de los elementos que caracteri zan m ejor su apogeo.

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momento litúrgico, fragmento de un amplio rito agonístico con la participación de cam peones ciánicos y un deífico sacerdote shaman; correspondería a la etapa final de la ceremonia, justam ente cuando la carrera term ina frente al mismo templo y ante un personaje de significación jerárquico-religios a ‘. En general, parece más razonable situar a estas figuras dentro de un contexto reli gioso amplio y de larga trayectoria. No es difícil constatar la afinidad existente entre el personaje de los dos cetros de Tiwanaku, Chavín (M ason 1969: fig. 2), Paraka (H e bért -S t e v e n s 1972: fig. 84), Pukara (R o w e 1968; fig. 24) y Wari (M eggers 1972: fig. 53), cuestión que ha sido subrayada en más de una ocasión por diversos autores (p. e., Valcarcel 1959). Lo mismo vale para los perso najes alados de la cultura Moche (H eb er t S t ev en s op. cit.: fig. 61) y Tiwanaku; encon trándose también ciertas similitudes en Pa raka (Ibid: figs. 8 8 y 93). De igual modo, podemos recorrer ampliamente el arte a n ^ EL PROBLEMA. FUNDAMENTOS no prehispánico y reconocer en él los mis TEORICOS Y METODOLOGICOS mos temas comunes a la iconografía de Ti La naturaleza simbólica de estas figuras wanaku, tratados obviamente en fonna dife es evidente. Aún cuando se han propuesto di rente, de acuerdo a las pautas estilísticas de versas interpretaciones —la mayoría de ellas la cultura que los representa. La tríade fe puram ente especulativas—, su significado lino falcónida ofidio en sus diversas moda preciso se desconoce. Ciertamente, en un lidades, los diseños de "sacrificadores" y ca tiempo tuvieron sentido para la sociedad re bezas cortadas, y variadas abstracciones geo presentada p or Tiwanaku: ésta les entregó métricas ,todos elementos tan frecuentes en un significado convencional y las utilizó pa el estilo tiwanaku, tienen precedentes en ra com unicar determ inadas ideas, pero tan Chavín y algunos de estos temas se han reto esa sociedad como la tradición que per vitalizado foertemente en Moche, Recuay, petuaba dicho significado han desaparecido. Paraka, Nazca, Pukara y Wari, para nom Desde ya hay que señalar que el apelativo b rar solamente a algvmas de las culturas en "Puerta del Sol" es, p o r supuesto, únicamen cuyos estilos se refleja esa continuidad te m ática post-Chavín. Lo que cambia es la ma te una denominación hipotética. Ar t h u r nera propia con que cada estilo expresa estos POSNANSKY (s/f), interpretó al friso como un calendario astronóm ico y M ax Uhim temas: ciertamente, el felino de Chavín no (1943; 20) como una representación del mi es el mismo que populariza Recuay, Moche to local del lago Titicaca. No han faltado, o Nazca; la falcónida felinizada de Chavín incluso, quienes han creído ver en el perso se diferencia notablemente de la de Tiwana naje de los dos cetros a Wirakocha, la legen ku; son igualmente diferentes las serpientes daria figura de la m itología andina (cf. con cabeza de felino de Moche y Tiwanaku. M e a n s 1931). Una de las interpretaciones más interesantes la debemos a V iv a n t e (1) R esulta sugerente, sin em barco, e x a m in a a (1963): realizando composiciones basadas najes que VIVANTE in terp reta en ac titu d de c o n e r (W . Fies 1 2 y 1.3). a la costum bre de los » y m m en la iconografía de la cerám ica Moche y naactu'ale^. TSCHOPIK (1963 ; 561) sefiala que en tre los asm a ciendo analogías con inform ación provenien ra el arrodillam iento o cu rre en todas las cerem onias p e ^ a diferencia de los ritos cristian o s, sólo colocan u n a ro te de la etnología y el folklore sudamerica dilla en tierra. nos, concluye que la escena representa un

J . B erenguer / M o tiv o s b io m o r f o s d e l a p u e r t a d e l so l

Es decir, dentro de la unidad tem ática he redada de Chavín, se advierte nítidam ente un tratam iento estilístico diferente. Esta continua reiteración de ciertas ideas y convenciones de Chavín por cerca de 1500 años —con un m arcado énfasis en animales poderosos, acólitos y personajes de alta je rarquía, seres m íticos m itad hom bre m itad animal y otros seres sobrenaturales— ha si do considerada la expresión de un arte reli gioso (Rowe op. cit.). Existen, en efecto, ciertos fundam entos (estamos subrayando uno) para pensar en una tradición religiosa más o m enos com ún en los Andes, cuyo an cestro básico puede objetivarse en Chavín. Imaginemos p o r im instante que algvmas de las grandes religiones actuales del Viejo Mundo sólo hubieran llegado hasta nosotros a través de sus objetos de culto e iconogra fía: ¿no tendríam os acaso un cuadro seme jante al que nos presenta la América andina prehispánica? La cuestión del significado de la escena de la “Puerta del Sol” no queda, por supues to, resuelta con estas disquisiciones. Tampo co es nuestro propósito hacerlo en este ar tículo. Creemos, sin embargo, que para po der evaluar la problem ática subyacente a la presencia de estas convenciones en el norte de Chile, hay que tener presente tanto su universalidad dentro del m undo andino, co mo su probable im plicancia religiosa.

La parafem alia ceremonial, a través de su iconografía, ha sido históricam ente la prin cipal proveedora de elementos empíricos que han tenido los arqueólogos para obje tivar la influencia de la cultura Tiwanaku en el norte de Chile. El "sacrificador”, algu nos de los personajes de la estatuaria, repre sentaciones "prosopom órficas”, específicos felinos, falcónidas y ofidios, y abstracciones geométricas diversas, son rasgos muy carac terísticos que aparecen en CÍdle exhibiendo una estrecha semejanza con sus equivalen tes en Tiwanaku. Los motivos biomorfos de la célebre Portada, p o r su parte, tienen tam bién cierta representatividad en el norte del país. Variantes del personajes de los dos ce tros, de los personajes alados y de los ros

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tros heliomorfos aparecen en los diseños que exornan artefactos ceremoniales de dife rente índole, tales como tabletas para alucinógenos, textiles y huesos pirograbados. Su distribución más austral alcanza hasta el Sa lar de Atacama (2 ? Región, Antofagasta) lu gar donde, precisamente, se encuentra su mayor concentración en territorio chileno (Fig. 2). La generalidad de las veces se ha asumido que tales figuras detentan la condición de claves cronológicas. Hay que tener presen te, no obstante, que son la síntesis de toda una constelación iconográfica gestada muy atrás en el pasado y, a la vez, con Tiwanaku, el comienzo de una nueva popularización. Aparentemente, entonces, esta dualidad les restaría el valor diagnóstico que tradicional mente se Ies ha atribuido. Mas, operando con un sentido restringido del concepto de "es tilo” -—aquel que sólo enfatiza su cualidad diagnóstica para establecer contextos histó ricos particulares (cf. S a c k e t t 1977)— es tos elementos co-tradicionales andinos pue den ser discriminados al m aterializarse en expresiones estihsticas concretas. W il l e y (1970: 169-170), por ejemplo, sostiene que los aspectos tecnológicos (materiales y técni cas) y de representación (tema) de un estilo arqueológico, pueden ser igualados por otros estilos, no así su aspecto configurativo, que "es el único patrón que no se repite fuera de los límites de im estilo específico". Sobre estas bases, las convenciones en cuestión pueden ser particularizadas en sus contextos históricos específicos, actuando así como una suerte de "marcadores crono lógicos", útiles para aproximarse a la carac terización de las instancias iniciales del Ho rizonte Medio en el norte de Chile. ICONOGRAFIA DE LA PUERTA DEL SOL EN CHILE A continuación se mencionan algunas pie zas arqueológicas del norte de Chile y se des criben los diseños que contienen. a)

El personaje de los dos cetros.

En el mango de ima tableta de madera pa ra depositar alucinógenos de Quitor -6 (San

Figura 3 1. Mango de tableta para alucinógenos, Quitor-6 2. Mango de tableta para alucinógenos, Quitor-5 3. Mango de tableta para alucinógenos, Sequltor Alambrado Oriente, Según Le Paige (1965: Lám. 59) 4. Petroglifo, Santa Bàrbara. Croquis 5. Silueta en làmina de oro, Guatacondo. Según M o stn y (1971) 6. Fragmento de tejido. Chorrillos. Según Latcham (1938: 293)

J. B erenguer / M otivos b io m o r f o s d e la p u e r t a d e l so l

Pedro de Atacam a), aparece tallado en re lieve un diseño que representa a la figura principal de la "P uerta del Sol" (Fig. 3.1). Sus atributos generales dados por una cabe za cuadrangular, cetros o báculos en las m a nos, extrem idades inferiores cortas, tronco reducido y su ejecución en relieve, se ajus tan al padrón configurativo del estilo tiwanaku. No obstante, se observan ciertas dife rencias en el tratam iento de los cetros, el tocado cefálico no presenta apéndices peri féricos y las figuras que rodean al personaje en la P ortada faltan aquí por completo. Al go sim ilar se puede decir de una tableta de Coyo Oriente ( San Pedro de Atacama) publi cada p or L e P a ig e (1973: fig. 9, tableta de en medio) y de o tra proveniente de Quitor-5 (Fig. 3.2), esta últim a con incrustaciones de cuentas de m alaquita resaltando los ojos, apéndices y otros ptm tos de la figura. Existen, p o r cierto, otras piezas en las cuales el diseño es m ás esquemático, aimque se reconoce sin m uchas dificultades el tema original. Una tableta de Sequitor Alam brado Oriente (San Pedro de Atacama) ejemplifica bien este caso: se tra ta de ima representación m ás sencilla que, guardando una relación configurativa con el diseño de Tiwanaku, no exhibe la m ism a identidad que es posible observar en las tabletas anterio res (Fig. 3.3). La m ism a idea básica de im personaje hierático con sendos cetros en las manos y to cado con una "corona” de elementos perifé ricos, se reconoce en varios petroglifos qiie hemos encontrado aguas abajo del caserío de Santa B árbara, en el Alto Loa (Fig. 3.4). Llama la atención, sobre todo, la correspon dencia entre el altar de auquénido bicápite de algunos de estos petroglifos y aquel de felino del personaje de la “Puerta del Sol , así como los elementos que cuelgan de sus codos (c/. Fig. 1.1). Si alguna afinidad exis te entre estos petroglifos y la figura central de la Portada, ésta sólo se refiere a su aspec to de representación (tem a); sin embargo, es probable que las diferencias que se obser van en m ateria de estilo sean m ás el resul tado de las limitaciones técnicas impuestas por el grabado sobre roca ignimbrita, que de diferencias estilísticas propiam ente ta les ^

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Por otra parte, la figura recortada en una lámina de oro encontrada en Guatacondo (1? Región, Tarapacá), que aparece en la cu bierta de la obra Prehistoria de Chile (M ost NY 1971) —casi idéntica a la del cementerio de Chorrillos (Calama), que R. L a t c h a m (1938: 293) reprodujera invertida— puede guardar cierta correspondencia con el mo tivo que tratam os. Pero la falta de detalles en el cuerpo no perm ite avanzar tma ads cripción más segura (Fig. 3.5). De cualquier modo, tanto la figura de Guatacondo como la del textil de Chorrillos (Fig. 3.6), tienen una relación lejana con el personaje de la “Puerta del Sol" reducida, únicamente, a su aspecto temático o de representación. b)

Los personajes alados. Sólo tenemos conocimiento de dos dise ños en el norte de Chile que tienen íntim a semejanza con estos personajes (eventuales hallazgos que permanezcan inéditos no se consideran en este tra b a jo ). Uno de ellos es tá en una tableta procedente de Chiuchiu, publicada por prim era vez por M. U h l e (1913: fig. 26) e ilustrada y fotografiada muy posteriorm ente por R. L a t c h a m {Op. cit.: 46, figs. le y 3c), en la cual aparece el personaje alado en su variedad antropom or fa (Fig. 4.1). El otro fue encontrado por el mismo U h l e en Punta Pichalo (Pisagua) y corresponde al dibujo de un tejido que re presenta al personaje alado provisto de una m áscara de falcónida (Fig. 4.2). Tanto en éste como en el anterior es reconocible, con caracteres muy nítidos, el mismo patrón configurativo del estilo tiwanaku. Versiones algo modificadas aimque den tro de ese patrón, como aquellas evidentes en tabletas y huesos pirograbados de San Pedro de Atacama, los m uestran —al igual que en la Estela " B e n n e t t ”— portando m áscaras de felinos {Vid. L e P a ig e 1965: Láms. 50, 56 y 60). (2) La p rim era referen cia a estos perso n ajes sobre de auquénido bicáp ite p rocede de A ngostura, u n sitio del Alto Loa ubicado aguas a rrib a de S anta tado p o r G. MOSTNY (1964: tigs. 7, N9 33, 10, N os. 47 y 4S y 11, Nos. 59 y 60). El secto r de m ayor concentración, .sin em bargo, se en c u en tra en tre S an ta B árb a ra y La Isla, a unos 2 km s al s u r de A ngostura, donde hem os relevado un total de nueve d e estos m otivos, 21 perso n ajes con dices periféricos y cetros sin a lta r bicáp ite y 2 s a c ^ * •cadores". Se en cu en tra en preparación una pubhcacion 'sobre estos petroglifos del cu rso su p erio r del río (G ran t N9 S459-802 del Servicio de D esab o llo C ientínco, Creación A rtística y C ooperación Intern acio n al de la Uni versid ad de C hile).

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Los rostros heliomorfos

Estas figuras se hacen presente con cierta fidehdad en los mangos de algunas tabletas para alucinógenos. Si tomamos como ejem plo una tableta de Quitor-5 (Fig. 4.3) y cote jamos su diseño con los originales de Tiwa naku, veremos que básicamente el rostro exhibe casi todos los rasgos de las figuras de la parte inferior del bajorrelieve, a saber: lo que corrientemente se ha interpretado co mo "lágrimas" bajo los ojos, el enmarcamiento de la faz con dos líneas paralelas segmentadas, la "corona" de apéndices pe riféricos, el altar bajo el rostro y el extraño motivo zoomorfo colocado delante del altar que hemos visto, también, bajo las figuras del lito de tres lados de Taquiri, en Bolivia. (R yden 1947: fig. 147). Las cabezas cuadrangulares con apéndices periféricos de un tejido encontrado en los túmulos de San Miguel de Azapa (Arica) (F ocacci y E rices 1971: 59), probablemente correspondan a una versión extremadamente esquematizada del motivo que comentamos o, acaso, a un prototipo de él posteriormen te ejecutado en el friso de Tiwanaku bajo un padrón eskeiomorfo (Fig. 4.5). SUS IMPLICANCIAS CRONOLOGICAS La "Puerta del Sol” no fue encontrada en su lugar original ( c /. B e n n e t t 1 9 5 6 : 144; I barra 1 9 5 9 : 1 6 ) , circunstancia que segura mente impidió a los excavadores de Tiwa naku realizar controles estratigráficos direc tos para establecer su filiación precisa a al guna fase de esta cultura Pero a través de test estratigráficos practicados en otros mo numentos del sitio se ha logrado determinar que la andesita, material con el cual fue construida, no fue usada con ulterioridad a la fase clásica: "Recién en la Epoca IV (374 - 724 dC), de refinamiento clásico, de embellecimiento y perfeccionamiento de lo levantado con anterioridad, se destacó la andesita como (3) E. G. SQUIER señala que D'ORBIGNY en su viaje de 1833 encontró la Portada "en el suelo". El propio SQUIER 1974: 155), por su parte, en su visita entre 1863 y 1865 dice haberla encontrado ‘'parada, pero ro ta” , aunque eo su plano general de las ruinas la ubica en el sector noroes te del templo Kalasasaya (Ib ld .: 149, letra m ).

materia noble para estelas esculpidas, portadas, pilares y machones, sillares, etc." (PoNCE y M ogrovejo 1970: 55). Atendiendo a las conclusiones de PoNCE (1961: 11), la "Puerta del Sol” fue construi da durante la Epoca IV de su periodificación (fase Clásica en la periodificación de B e n n e t t ) . Esto, como es lógico, ha signifi cado que los motivos tallados en ella sean ubicados cronológicamente en algún mo mento posterior al año 374 de la Era Cris tiana. Teóricamente, entonces, estos moti vos operan como una clave temporal para fijar un terminus post quem, estableciendo que los materiales a los cuales se les encuen tra asociados "no pueden ser más antiguo que” la fecha de inicio de la fase clásica de Tiwanaku. Si bien la cronologización del fenómeno tiwanaku en Chile es deficiente (cf. B er en GUER 1978: 36-37), la mayoría de los moti vos de la Portada registrados en territorio chileno se encuentra en artefactos pertene cientes a contextos situables con ulteriori dad al año 400 de nuestra Era; cifra que, co mo vemos, es bastante coherente con la su puesta fecha de construcción del monumen to. Lo conflictivo radica en que ciertos indi cios —pocos y fragmentarios, por ahora— señalan el ingreso al norte de Chile de deter minados conceptos presentes en el bajorre lieve, en un tiempo más temprano que aquel estimado para la propia Portada en Bolivia. ¿Cómo entender, entonces, esta aparente contradicción? Volveremos más adelante so bre este último pimto. Concentrémonos por mientras en el trasfondo cronológico que desde la década antepasada ha ido caracte rizando la discusión sobre la presencia de materiales tiwanaku en el norte de Chile.

Hace algunos años L e P aige (1963 a: 25) obtuvo la fecha de 1750 ± 150 A.P. para una tumba con cerámica negra pulida de Quitor-6 , cementerio de la cultura San P e dro con elementos tiwanaku. La fecha pos tulada por este autor fue de 260 dC, es de cir, sin el sigma 1 , lo cual fue oportuna mente criticado por O rellana (1964: passim) y NüÑEZ (1966: 34-35), para quienes la

Figura 4 Mango de tableta p ara alucinógenos, Chiuchiu. Adaptado de L a t c h a m (1938: 46). Fragm ento de tejido, P unta Pichalo. Según P o s n a n s k y (1957: Lám. XCVIII b). Mango de tableta p a ra alucinógenos, Quitor-5. Según L a P a ig e (1965: Lám. 59). Personaje con cetros, tocado cefálico de apéndices periféricos y feildellín, textil de la cu ltu ra Paraka. 5. B olsa tejida, túm ulos de San Miguel de Azapa. Personaje con cetros y tocado cefálico de apéndices periféricos, tapiz polícrom o de la cu ltu ra Paraka. Según Y acovleff y M u e l l e (1934: Fig. 16).

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datación así considerada resultaba demasia do temprana. La datación de 200 años dC obtenida por CiGLiANO de un basural de Las Cuevas (nor oeste argentino) con cerámica negra pulida y roja pulida, significó el primer reconoci miento respecto de la coherencia de la fe cha postulada por L e P aige . El fechado de 1715 ± 80 A.P. de una tumba de Quitor-5 con un contexto similar a la de Quitor-6 , ha ve nido a confirmarla, indicando que la cerá mica negra pulida es más temprana que las conservadoras estimaciones aprobadas a co mienzos de la década del ‘60. Son los mate riales tiwanaku de algunos cementerios de Quitor —evaluados en ese entonces como pertenecientes al intervalo 700 - 1000 dC de la cultura Tiwanaku— los responsables par ciales de las discrepancias en torno a la va lidez de la primera datación de L e P aige . Refiriéndose a Quitor-2, 5 y 6 , éste señaló con mucha razón: "El material intrusivo Tiahuanaco encon trado especialmente en Quitor-5 ha hecho creer a varios autores que la fase a la cual corresponderían los tres cementerios da taría del siglo VII (700 años dC) de la Era Cristiana. Si, a pesar de la fecha ante rior obtenida por Carbono 14 (260 años dC) siguieran manteniendo su opinión, se enfrentarían con una dificultad aún más grande. Tendrían que explicar cómo la cultura del centro de recepción puede ser mucho más antigua (de cuatro siglos) que la del centro de difusión, en especial en lo que concierne a la cerámica negra pu lida" (L e P aige 1963 b: 174). Empero, estos hechos no hacen —al me nos necesariamente— retroceder los comien zos de la influencia de Tiwanaku a los 200 ó 260 años dC, como podrían sugerirlo dichas fechas. Los cementerios de Quitor-5 y 6 tu vieron una larga duración y si bien en varias tumbas hay claras influencias de la cultura altiplánica, éstas sólo cubren parte del pe ríodo de actividad de los mencionados ce menterios. Por añadidura, ninguná'de las fe chas obtenidas data directamente materia les tiwanaku; lo que en realidad se hizo fue generalizar las dataciones de las tumbas 2532 (Quitor-6 ) y 3397 (Quitor-5) a la tota lidad de los dos cementerios.

Así planteadas las cosas, debemos recono cer la exactitud de las estimaciones de Le P aige , aunque al mismo tiempo debamos conceder la posibilidad de que estos guaris mos constituyen fechaciones de la denomi nada fase II de la cultura San Pedro, cuando todavía no se hacen presente las influencias de Tiwanaku.

Veamos, sin embargo, cómo L e P aige in terpretó estas aparentes discordancias cro nológicas. Sin duda estuvo acertado cuando escribió: "Borremos esta idea que la Puerta del Sol fue el origen de una difusión de su tema. Creemos que ocurrió lo contrario. La Puerta del Sol es el resumen, bajo una forma maravillosa, de un tema conocido mucho antes..." (L e P aige 1965: 25). Como se hiciera notar en la segunda sec ción de este trabajo, entre los estilos andi nos existe un mismo hilo conductor, repre sentado por sus temas recurrentes, y es en la manera de expresarlos donde se perciben las peculiaridades de cada vmo de ellos. Des de este punto de vista, por lo tanto, la pro posición de L e P aige nos parece correcta al sugerir que los motivos de la Portada de Ti wanaku "no nacieron sin antepasados". No obstante, oponiendo la gran variedad del personaje alado en los huesos pirograbados de San Pedro de Atacama a la vmiformidad del mismo tema en el bajorrelieve de Tiwa naku, L e P aige (Id.) sostiene: "Un tema realizado en forma perfecta pro voca su copia exacta, disminuyendo de perfección en su ejecución a medida que pasa el tiempo. Mientras que una infini dad de formas distintas de un mismo te ma debe ser anterior a su ejecución en forma monumental, ya que esta variedad misma debe suscitar la tesis”. Con visión localista apunta: "Quizás tene mos una parte de los antepasados que recla mamos en esos huesos pirograbados”. Sólo con estos antecedentes podemos en tender lo que en realidad quiso decir Le Pai-

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GE en el comienzo de la prim era cita de su obra de 1965. Al parecer, su intención es volver a p lantear la tesis de una invasión "atacam eña" a Tiwanaku, enunciada hace varias décadas p or U h l e (1922: 45) . Recien temente, sin embargo, le ha dado a su idea un m atiz m ás amplio, form ulando la hipóte sis de un origen m ultiandino de la cultura Tiwanaku (L e P a ig e 1977). En ella, como anteriorm ente lo hiciera U h l e , le atribuye a la cultura "atacam eña" un com partido pa pel progenitor sobre Tiwanaku, dejando en la incógnita, no obstante, el nom bre de las otras culturas que presuntam ente habrían participado de su gestación. Digamos en prim er lugar, que resulta di fícil ap ro b ar la idea de una supuesta prim a cía de los tem as tiw anaku en San Pedro de Atacama con respecto a Tiwanaku (valga la contradicción), afirm ado únicam ente en la variedad de determ inados diseños en aque lla localidad contrastante con la imiformidad de los mismos en la Portada. Todavía más si las escasas fechas radiocarbónicas, como se ha visto, no pueden utilizarse como evidencia confirmativa. Pero aun dejando de lado la falta de ima adecuada cronometría, a diferencia de Tiwanaku, en cuyas prim e ras fases " . . .a p a r e c e n ( . . . ) v u lt ú r i d o s , c ó n d o r e s y s e p o p u la r iz a la im a g e n d e u n p e r s o n a je e n m a s c a r a d o q u e p o r t a e s tó lic a s q u e a l c a n z a r í a s u m á x im a e x p r e s ió n y fr e c u e n c ia e n l a f a s e in m e d ia t a m e n t e p o s t e r i o r (PoNCE Op. cit.; 9 ).. i

en San Pedro de Atacama no se registran ex perim entaciones que anuncien los temas en cuestión. Estos, muy p or el contrario, apa recen ya desarrollados, delatando así su con dición intrusiva dentro de los contextos que definen la fase II de la cultura San Pedro. De hecho, p ara que una apreciación de aque lla envergadura fuera menos discutible, la com paración debería hacerse con el conjun to de las expresiones figurativas de la cultu ra Tiwanaku y no tan sólo con aquellas pre sentes en uno de sus monumentos; y en ese caso, queda fuera de toda duda que la su puesta uniform idad no es tal. Las diferencias en el tratam iento del espa cio circundante a las figuras tampoco puede estim arse como un argum ento probatorio de

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esta presunta primacía. Contraponiendo el horror vaciii de los artífices de los tallados de las tabletas de "mango plano abanicado" de San Pedro a la mayor sencillez m ostrada por los autores del bajori'elieve de Tiwana ku, quienes han preferido dejar sin deco ración la superficie inm ediatam ente adya cente a las mismas figuras, S er racin o (1977) ha insinuado que los temas tiwana ku de San Pedro presentan, por este hecho, peculiaridades que los hacen propios de la así llam ada cultura "atacameña", derivando de este modo un apoyo indirecto a la comen tada tesis de L e P a ig e . B astaría decir al respecto que este plan teamiento se sustenta, fundamentalmente, en la falta de m aterial comparable en Tiwa naku, debido a las malas condiciones de pre servación para los elementos vulnerables a la hum edad im perante en esa localidad. Los hallazgos de Niño Korin (W assen 1972), sin embargo, señalan que cuando en Bolivia se encuentran depósitos arqueológicos a buen recaudo de las condiciones del medio ambiente, es factible exhumar tabletas de m adera con diseños muy similares a los me jores exponentes de San Pedro de Atacama. Compárese, por ejemplo, la figura de la ta bleta N? 1164 del Museo Histórico Nacional, procedentes de San Pedro de Atacama (L e P aig e 1965: Lám. 60), con la de la tableta de Niño Korin N? 70.19.1 del Gothenburg Ethnographic Musseum (W assen Op. cit.-. fig. 5). Por lo demás, no divisamos ninguna razón valedera que obligue a que las figuras de las tabletas y otros artefactos afines de San Pedro tengan que ser idénticos a los de la Portada; cada medio y cada vehículo de expresión (tallado de la madera, tallado de la piedra, pirograbado de hueso, grabados en param entos rocosos) presenta sus pro pias posibilidades y limitaciones. El que se aprecien diferencias no carece, desde lue go, de significación, pero no cambia en na da la verdad relativa a la naturaleza esen cial de tales diferenciaciones. Debe insistirse en que por sobre las discrepancias deri vadas de los distintos materiales y técnicas empleadas, se advierte el mismo patrón configurativo del estilo tiwanaku, muy diferen te por cierto a las pautas estilísticas de la tradición puneña. En suma: las tabletas de Quitor-5, Quitor6 , Coyo Oriente, Sequitor Alambrado Orien

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te y Chiuchiu, además del textil de Pichalo (la mayoría piezas ilustradas en este artícu lo) , contienen diseños del denominado estilo clásico de Tiwanaku. Su carácter intrusivo en las culturas del norte de Chile no cabe discutir y su arribo puede fijarse con cierta seguridad a partir del cuarto siglo de nues tra Era. EL HORIZONTE MEDIO EN EL NORTE DE CHILE: REFLEXIONES SOBRE SUS ORIGENES Retornando a la interrogante expresada en la cuarta sección, debemos reconocer que en Chile se encuentran elementos populares en Tiwanaku y, particularmente, ciertos te mas comunes a la "Puerta del Sol”, en un tiempo anterior a la época clásica de la cul tura altiplánica. No vemos en esto contra dicción alguna con el planteamiento desarro llado más arriba; lo que sucede es que a me nudo se han confundido los planos de análi sis, asimilando erróneamente todos estos rasgos a Tiwfanaku. Recordemos una vez más que la mayoría de estos temas o, mejor aún, sus conceptos, circulan por los Andes con bastante anticipación a su tallado en la famosa Portada, aunque desprovistos del as pecto configurativo que posteriormente les conferirá el estilo tiwanaku. Cuando pensamos en la pequeña silueta de oro de Guatacondo o en la figura del textil de Chorrillos y establecemos comparaciones con los personajes con faldellines bordados de la textilería de Paraka (Fig. 4.4.), o bien cotejamos el lincamiento general de los ros tros heliomorfos del tejido de San Miguel de Azapa con similares motivos de la tapice ría polícroma de Paraka (Fig. 4.6), no pode mos menos que admitir que existen afinida des formales. Con la excepción quizá de Chorrillos (?), se trata de ocupaciones más próximas a los inicios de la Era Cristiana que al año 400 dC. A estas evidencias se su man otros indicios sospechosos —estimados hasta hace muy poco tiempo como seguros indicadores tiwanaku—, tales como el llama do "culto a la cabeza cortada” en Guatacon do (G-12), Pichalo III (Pisagua) y Alto Ra mírez (Arica), o bien la deformación cranea na tabular oblicua en Playa El Laucho, Pi sagua y Caserones, todas ocupaciones tem pranas tradicionalmente evaluadas como

pre-Tiwanaku (pre-Tiwanaku Clásico, en rea lidad) . Hay que recordar que el norte de Chile actúa como una región periférica, retardada respecto de los cambios que a fines del pri mer milenio antes de Cristo se están produ ciendo en Perú y Bolivia, y que sólo a partir del Horizonte Medio su desarrollo cultural tiende a sincronizarse con las áreas más pre coces. Por ello, al suponerle en forma a priori a dichos rasgos tempranos una filiación altiplánica, lo que se está haciendo en el fon do es reconocer la presencia inicial en el norte de Chile de una serie de elementos has ta ese entonces ajenos al área, pertenecien tes a una co-tradición centroandina. Debido al posterior papel protagónico de Tiwanaku, se acepta sin alternativas que estos rasgos provienen sólo de la altiplanicie, pero el pro ceso sugiere ser sumamente complejo y la participación de la costa sur peruana debe ser también evaluada. Al tenor de esta proposición, resulta ob viamente conveniente reevaluar al Protonazca de U h l e . Como es de conocimiento de todos, los rasgos culturales que caracteri zan a dicho período se asimilan a lo que hoy se conoce como Complejo Faldas del Morro, aunque un número de poblaciones relativamente contemporáneas del extremo norte de Chile podrían ser igualmente inclui das en lo que U h l e llamara Protonazca. Es tamos de acuerdo con O rellana en que, bá sicamente, el investigador alemán no se equivocó al considerar al Protonazca de Pi sagua "contemporáneo a los monumentos de Chavín”: "Al declarar U h l e que los pescadores que fueron enterrados en el cementerio situa do en lo alto son contemporáneos a las ruinas de Chavín, porque hay motivos que se emparentan con algunas decoraciones de Chavín, lo que está haciendo es una relación tipológica que no está compro metida cronológicamente: en el fondo es un análisis corológico” (O rellana 1975: 33). Nuestra impresión, sin embargo, es que lo que a U h l e le parecieron motivos em pa rentados con Chavín en los yacimientos de Pisagua, no son otra cosa, en realidad, que motivos derivados de Paraka. El estilo para-

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ka se desarrolló en la costa sur del P eni du rante el Horizonte Tem prano, sobre la base de una fuerte influencia de Chavín. Inicial mente, su centro estuvo en el Valle de lea y más tarde en Nazca, irradiando su influen cia hacia el su r hasta el área de Ayacucho y el Cuzco, aunque algunas representaciones típicas de su estilo han sido encontradas en cerámica local de lugares tan meridionales como Tiwanaku. El extremo norte de Chile, en consecuencia, pudo recibir —residual mente— elementos de diseño provenientes de la cultura Paraka, que previam ente ha bían experim entado algún grado de trans formación en otros centros interm ediarios. Necesario es concluir, entonces, que todos estos antecedentes —fragm entarios y aisla dos, por el momento— sugieren una antigua y com pleja dispersión de rasgos desde el Peni m eridional (costa-altiplano), que debe llevar a evaluar el rol, no solamente de Pukara (R iv e r a 1975), sino de Paraka y otros desarrollos regionales más o menos coetá neos, como origen de estos tem pranos ras gos que actúan como base del Horizonte Me dio del norte de Chile.

COMENTARIOS Y CONCLUSIONES Los tem as tallados en la "Puerta del Sol" tienen una am plia distribución espacio-tem poral.

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2) Simultáneamente, estos conceptos cotradicionales de los Andes peruanos son re cogidos y sintetizados por Tiwanaku, adqui riendo su representación el padrón configu rativo del estilo de esta cultura. Al verificar se su expansión, Tiwanaku habría vuelto a distribuir y popularizar bajo un nuevo esti lo, la antigua constelación de figuras de im plicancias religiosas que desde Chavín han poblado el panteón andino. Este sería, luego, el origen de los tejidos, petroglifos, tabletas y huesos pirograbados del norte de Chile que presentan diseños tiwanaku clásicos ins pirados directam ente en la "Puerta del Sol". Finalmente estamos en condiciones de su gerir que en la base del Horizonte Medio del norte de Chile hay una convergencia de ele m entos altiplánicos y surperuanos anterio res a Tiwanaku Clásico, los cuales se inte gran vitalmente al patrim onio cultural de las sociedades locales. Para el caso del ex trem o más septentrional del territorio nada parece indicar que este proceso se interrum pa más adelante. En nuestra opinión, el im portante rol de Tiwanaku entre los años 300 y 1000 dC, ha impedido evaluar la participa ción de otras culturas que legítimamente podrían reclam ar alguna paternidad sobre el desarrollo cultural verificado en los pe ríodos Medio y Tardío del norte de Chile. AGRADECIMIENTOS A los colegas de la U niversidad de Chile C arlos A l d u n a t e d el S olar (D epartam ento de Ciencias del D erecho), VICTORIA C astro R o ja s (Departam ento de Antropología) y O svaldo S ilva G a l d ím e z (Departa

1) Una p arte de esta distribución corres ponde, precisam ente, a los antecedentes an m ento de H istoria) p o r sus opiniones e inaprecia dinos de los tem as tratados en la Portada. bles consejos, aunque ellos no son necesariam en En el caso de Chile parecen arrib ar princi te responsables de la m anera en que he interpre palm ente desde el norte, exhibiendo un no tado sus com entarios. En form a muy especial a la S r t a . N ie v e s A cevedo C., Técnico-Museólogo del Mu table parentesco form al con figuras análogas seo Nacional de H istoria N atural, p o r su invalora de la textilería de Paraka. Estam os ciertos ble cooperación en la docum entación bibliográfica que los grupos del norte de Chile que al e iconográfica. rededor de nuestra Era, y aun antes, tran sitaban entre la costa y el altiplano, entre REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS valle y valle y, tam bién, a lo largo del lito ral, tienen los atributos de movilidad sufi B e n n e t t , W. C. cientes para ju g ar un rol decisivo en la re 1956 Excavaciones en Tiahuanaco, 204 pp. Biblio distribución tan tem prana de éstos y otros teca Paceña - Alcaldía Municipal, La Paz. rasgos centroandinos. A esta mecánica res pondería la presencia de los rostros heíio- B e r e n g u e r , J. morfos de San Miguel de Azapa, la silueta 1978 La problem ática Tiwanaku en Chile; visión de oro de Guatacondo y, probablem ente, la retrospectiva. Revista Chilena de Antropolo gía, Santiago, 1: 17-40. del textil de Chorrillos.

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ESTUDIO ETNOBOTANICO EN UNA COMUNIDAD PRECORDILLERANA DE ANTOFAGASTA: TOCONCE ‘ C arlos A ld u n a te (*) J u a n Ar m e s t o (**) V ic t o r ia C astro (***) C a rolin a V illagr An (**)

RESUMEN Los objetivos de este tra b ajo son: (i) evaluar el nivel de conocimiento y uso del m edio am biente n atu ra l que tienen los h abitantes de la com unidad de Toconce y (ií) co m p arar esta percepción con los resultados de u n análisis científico de la flora y la vegetación del área. La m etodología consistió en excursiones de colecta y confección de im m ues tra rio -de referencia utilizado p ara consultas de nom bres, uso de especies y con ceptos relacionados con la percepción del paisaje. Se colectaron en el área 154 especies reconociéndose con nom bres vernacu lares un 91,6%. V arios nom bres colectivos se refieren a relaciones de "parentesco" (taxa) o agrupan especies con la m ism a form a de crecimiento. Los lugareños reco nocen siete unidades etnoecológicas de acuerdo a las características fisionómicas de su vegetación, geomorfología y a su posición en la gradiente altitudinal: PAMPA, TOLAR, PAJONAL, PANISO, MEDANO, HOYADA y VEGA. E ste esquem a concuerda con la zonación vegetacional del área definida en el análisis ecológico. Los toconcinos integran estas categorías em píricas en tre s sectores de utilización del paisaje: CHACRA, CAMPO y CERRO. Se distinguen ocho rubros de utilización de la flora, dom inando las especies forrajeras. La unidad ecológica m ás im portante es el TO LAR, con el m ayor núm ero de especies, diversidad de usos y aprovecham iento óptim o. Los resultados dem uestran que el hab itan te de Toconce posee una compren sión acabada de su m edio expresada, p o r una p arte, en la utilización máxima de las unidades ecológicas y p o r otra, en u n esquem a conceptual coincidente con el científico. E sta percepción se integra en el p atró n cultural característico de los pueblos andinos.

ABSTRACT The aim s of this p ap er are: (i) Studying the perception and utilization th a t the inhabitants of Toconce show of th eir n atu ral environm ent, and (ii) com paring this perception w ith the results of a scientific analysis concerning the local flora and vegetation. 1 E sto tra b a jo fue financiado p o r el SERVICIO DE DESARROLLO CIENTIFICO, CREACION ARTIS TICA y COOPERACION INTERNACIONAL de la U niversidad d e Chile, Proyectos H099-783, S459-791 y B392-794. Los autores aparecen por orden alfabético. (*) D epartam ento de Ciencias del D erecho, F acultad de D erecho, U niversidad d e C hile, Casilla 6004, Santiago. (•* ) D epartam ento d e Biología, F acultad d e Ciencias, U niversidad de Chile, Casilla 653, Santiago. ( • • • ) D epartam ento de A ntropología, F acultad de Ciencias H u m an as, U niversidad d e Chile, J . P . Ales sa n d ri 926, Santiago.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

184

Methods used essencially included collection of plant species and desipi of a sample book for inquiring species names, uses and concepts related to the en vironmental perception. , . j A total of 154 species were collected in the study area, 91,6% of wich received vernacular names. From the latter, many collective names refer either to km relations (taxa) or to groups of species with the same growth-form. The people recognize ethno-ecological units regardirig the vegetational phy siognomy, geomorphology and location within the altitudinal gradient: they are: PAMPA, TOLAR, PAJONAL, PANISO, MEDANO, HOYADA and VEGA. This scheme corresponds with the zonation pattern established in the ecological analysis of vegetation. These empirical categories are integrated by the villagers into three areas of landscape’s use: CHACRA, CAMPO and CERRO. Eight items of plant spe cies utilization are distinguished, from wich, those used as forrage are m ore repre sented. The main ethno-ecological unit is the TOLAR, having the greatest num ber of species and also, a multiple and optimous exploitation. Results confirm that inhabitants of Toconce have a whole understanding of their environment, expressed in a conceptual system of their own, th at agrjees with the scientific scheme. Consecuently, a maximal exploitation of the ecological units occurs. This perception is integrated into the characteristic andean cultural pattern.

INTRODUCCION Los grupos humanos con menor desarro llo tecnológico basan su subsistencia en tma relación directa con el medio natural, lo que debería expresarse en im profimdo conoci miento de éste, en un racional y óptimo ma nejo de los recursos naturales y en una par ticular cosmovisión. El medio que habita el hombre andino comprende áreas geográficas en las que se encuentran representadas una enorme va riedad de pisos ecológicos a través de la gra diente altitudinal. La relación entre esta multiplicidad de pisos y el modo de vida an dino es la base del modelo de "control ver tical” de un máximo de pisos ecológicos propuestos por M u r r a (1972), como una ex plicación a la subsistencia humana en los Andes centrales. Según B r u s h (1974), el al to valor adaptativo de este patrón ha permi tido que se mantenga hasta épocas recien tes, no obstante los importantes cambios culturales experimentados por las comvmidades andinas. Este autor concluye que los modos de subsistencia en los Andes perua nos dependen fundamentalmente del paisa je dentro del cual fimcionan. Nuestro estudio pretende investigar parte de esta problemática, en lo que se refiere a la percepción émica ( 1 ) del medio natural (1) Uno de los tantos aportes que la lingüística ha hecho a la etnografía es el concepto de ‘'ém ico” que HARRIS (1964) define de la siguiente m anera: "Ernie statem ents refer to logicoem pirical systems whose phenomenal distinctions o r "things" are built up out of contrasts and discrim inations significant,

en un poblado precordillerano de la Región de Antofagasta. Con este propósito, se ana liza el conocimiento del paisaje natural de los habitantes de Toconce, el uso de la flora y el manejo de sus recursos naturales. He mos tratado de correlacionar esta percej> ción con los esquemas resultantes del análi sis científico de la flora y vegetación en es ta localidad. Nuestra intención ha sido com probar si la concepción del científico que busca comprender el mtmdo mediante la formulación de preguntas e hipótesis, se co rrelaciona con e conocimiento empírico que demuestra el hombre de Toconce a través de su patrón de subsistencia. ANTECEDENTES Ya los primeros viajeros y cronistas que describieron el mundo andino proporciona ron valiosos antecedentes acerca del acaba do conocimiento que el hombre m uestra de su medio (e.g. C i e z a d e L e ó n 1550, J u a n d e B e t a n z o s 1551, P o l o d e O n d e g a r d o 1571, M a r t í n d e M u r ú a 1600). Destaca entre ellos B e r n a b é C o b o (1890-91) que describe los "temples” de la Sierra del Perú, concebidos meaningful, real, accurate o r in some o th er fashion regarded as appropriate by the actors them selves", El enfoque "ético ", por el contrario, dependería de distinciones de fenómenos que la com unidad científica juzga apropiados. RAPPAPORT (1975) hace una distinción sim ilar p ara u n contexto ecológico cultural definiendo "m odelo p ercibido" como " u n a d escrip ción del conocimiento y creencias de im pueblo con respecto a su medio am biente. Sus m iem bros actúan de acuerdo con este m odelo". Este au to r denom ina "m odelo operativo" a " u n a descripción del mismo sistem a ecológico (incluyendo el pue blo), de acuerdo con las suposiciones y métodos d e la cien cia ecológica".

c . A ldun ate , j. A r m e sto , V . C astro y C. V illagrAn / E tn o b o tà n ic a d e T o c o n c e

verticalm ente como pisos situados a dife rentes altitudes, a los que asocia un deter minado tipo de vegetación. Registra nom bres vernaculares de plantas andinas y sus usos, a la vez que introduce térm inos de uso regional, tales como "páram os”, "sierra” y "puna". E n el siglo pasado, B ertrand (1885) también recopila este tipo de información sobre la flora de la Puna de Atacama. Posteriorm ente, num erosos científicos que han trabajado en los Andes centrales, han expresado en sus esquemas de sistem a tización conceptos geográficos y ecológicos tomados de la etnografía regional. Es así como los conceptos de "puna” o "pre-pxma”, usados corrientem ente en la literatura cien tífica, aluden a térm inos geográficos cuyas raíces provienen de la concepción vertical del paisaje en que se desenvuelve el hom bre andino. E n su estudio de las regiones naturales del Perú P ulgar V idal '(1971), propone un esquema etnogeográfico integral de zonación andina, incluyendo en éste la descrip ción precisa de cada piso ecológico, al que identifica con nom bres regionales, señalan do sus límites altitudinales, condiciones am bientales, flora, fauna y uso económico. Los trabajos fitogeográficos de W eberbauer en los Andes centrales (1936 y 1945) y de Ca brera en la Puna argentina (1957 y 1971), describen la rica gama de ambientes que proporciona la abrupta topografía de los Andes, asociando a ellos diferentes espectros de form as de crecim iento y conjuntos florísticos que definen pisos ecológicos. Estos trabajos han tenido considerable influencia en posteriores estudios botánicos y etnográ ficos, a los que se han introducido las no m enclaturas propuestas (e.g. R uthsatz 1977, B r u sh 1974) . Con respecto a los estu dios etnobotánicos en los Andes centrales, son dignos de destacar los valiosos aportes de Y acovleff y H errera (1934 y 1935) y Towle (1 961) , para el Perú. Sin embargo, los trabajos de esta natura leza en los Andes meridionales chilenos son escasos y ninguno de ellos h a pretendido in tegrar sus resultados en un m arco de per cepción émica del paisaje. En un estudio et nográfico sobre el pueblo de Peine, Mostny et al. 0 9 5 4 ) incorporan notas que se refie ren a la fitonim ia local y uso de especies ve getales. P or o tra parte, M unizaga y Gunc -

185

(1958), realizan un estudio etnobotánico más completo en el pueblo de Socaire, re saltando la im portancia del conocimiento del medio en los patrones de subsistencia lo cales. Posteriormente, G u n c k e l (1967) ana liza la fitonimia de las plantas atacameñas, fundamentalmente sobre la base de coleccio nes de Socaire y datos bibliográficos. Su in terés se centra principalm ente en aspectos lingüísticos relacionados con los nombres vernaculares. En Guatín, S er ra c in o , S t h e h BERG y L ib e r m a n (1974) analizan la flora sil vestre y su utilización. A excepción de G u n c k e l , los autores citados no determ inan cien tíficamente parte de las especies lo que difi culta su utilización como referencia.

kel

AREA DE ESTUDIO Nuestro trabajo se realizó en la precordillera de la Región de Antofagasta, aproxima damente a 90 km al este de la ciudad de Calam a y entre las coordenadas 2 2 ? 06’ - 2 2 ? 2 2 ’ S y 6 8 ? 15’ - 6 8 ? 07’ W. El principal asenta miento humano del área corresponde al pue blo de Toconce, localizado en la vertiente sur del río del mismo nom bre a 3.350 msnm, con una población de base indígena cercana a 260 personas que desarrollan fundamen talm ente actividades de subsistencia agrope cuarias. Existe una continuidad cultural tan to a nivel regional como local, la que se ma nifiesta en niunerosos restos prehispánicos, coloniales y subactuales (C astro , B e r e n g u er y A l d u n a te 1979). El estudio comprende también las locali dades adyacentes al poblado, incluidas las quebradas de los ríos Toconce y Ojalar (Fig. 1). Hacia el oeste el área queda demarcada por el desierto e incluye las planicies de Turi alrededor de los 3.000 m de altitud. El límite este del área corresponde a los Altos de Copacollo, aproximadamente a 4.000 m snm. Por el norte, el territorio estudiado se extiende hasta los cerros Toconce y León (4350m), límite superior de las plantas vas culares en el área. Por el sur, alcanza hasta la quebrada del Ojalar. Geomorfológicamente, es posible distin guir tres unidades principales en el área (M o n t e c in o 1980): (i) arenales sedimenta rios de las planicies de Turi, (ii) plateau riolítico y (iii) cordones prealtiplánicos de los Andes. La formación más extendida corres-

Fig. 1. Mapa mostrando la localización geográfica del área de estudio y la to pografía general del sector en que se realizó el trabajo.

c. A

ldunate ,

J . A r m esto , V . C astro y C. V illagr Xn

ponde al llam ado plateau riolitico, piano in clinado form ado p o r la sucesión de cuatro escalones m arcados por fallas rum bo nortesur y producto de sucesivas efusiones de ignim britas de edad mio-pliocénica a cuater naria. Uno de los testigos m ás im portantes de estos escalones son las llam adas "m esas” distribuidas al este de Toconce, camino ha cia Copacollo, correspondientes a la últim a efusión ignim brítica denom inada "Tatio”, que p o r p o sterior erosión ha quedado redu cida a la zona de estos testigos. En el ámbi to del plateau riolítico se im plantan los pro fundos cañones de los ríos O jalar y Tocon ce, de h asta 150 m de profundidad, y form a dos como consecuencia de las fallas pliopleistocénicas resultantes de la tectónica de bloques del solevantam iento andino. Los cordones prealtiplánicos de los An des están representados en el área de estu dio p o r los cerros León, Toconce y el sector m ontañoso de Copacollo. Los dos prim eros corresponden a form as de origen volcánico con sobreposición posterior de form as gla ciales. El área de estudio, incluida en la zona cli m ática de tendencia tropical (di C a s t r i y H aJEK 1976), abarca dos regiones coincidentes con las zonas andina y subandina. En la zo na subandina, cuyo clima es semiárido con influencia tropical, las precipitaciones ocu rren esporádicam ente en el período de vera no, m ientras que en la zona andina propia m ente tal, cuyo clima es definido como tro pical de m ontaña, las precipitaciones son m ás regulares y concentradas entre enero y marzo y ocasionalmente en julio o agosto (F u e n z a l id a 1965). Las estaciones climáti cas m ás cercanas al área de estudio son las de Ollagüe (21? 13’ S; 6 6 ? 18' W; 3700msnm) y Calama (22? 27' S; 58? 56’ W; 2260 msnm) con precipitaciones anuales de 70.6 mm y 0 .0 m m y prom edios anuales de tem peratu ra de 6 .8 ?C y 13.3?C, respectivam ente (di C a s t r i y H a j e k 1976). Recientemente se ha instalado una estación meteorológica en el pueblo de Toconce. La vegetación del área puede ser conside rada como sem idesierto de altura (R u t h SATZ 1977) con arbustos caducifolios de se quía, arbustos siem pre verdes de hojas xerofíticas, gram íneas en cham pa y plantas en

/ E tn o b o tà n ic a d e T o c o n c e

187

cojín como formas de crecimiento dominan tes y m arcadoras de la fisionomía del paisa je. En toda el área de estudio la cobertura total de la vegetación no excede el 50%, va riando desde un 2.5% en el límite con el de sierto hasta un máximo de 43.8% a 3.800 m de altitud (V illag rá n et al. 1981). Por sobre esta altitud la cobertura decrece gradual mente alcanzando valores de cerca de 1 0 % en el límite superior de la vegetación. Los valores de cobertura de las formas de creci miento dominantes varían tam bién m arca dam ente a lo largo del gradiente altitudinal definiendo así unidades fisionómicas de ve getación. Los arbustos y subarbustos domi nan en los sectores bajos del área desde 3150 a 3850 m, en tanto que las gramíneas en champa aparecen a los 3.700 m y llegan a ser fisionómicamente im portantes sólo a par tir de los 3800 m. Por sobre 3900 m las gra míneas se mezclan localmente con las plan tas en cojín. Estas unidades fisionómicas, correlacio nadas con la zonación climática y las unida des geomorfológicas reconocidas para el área perm iten definir cuatro pisos de vegeta ción (V illag rá n et al. 1981): (i) Piso subandino, correspondiente a la planicie semi desèrtica de Turi que limita hacia el oeste con el desierto absoluto (c. 2700 m) y term i na en el plateau riolítico aproximadamente a 3150 m. Se caracteriza por ima vegetación rala dominada por el arbusto Acantholippia punensis. (ii) Piso andino inferior, más ex tendido arealmente y ocupando todas las planicies y laderas de suave pendiente desde los 3150 m en los altos de Copacollo y los fal deos de los cerros Toconce y León (c. 3850 m ), provisto de una vegetación fundamen talm ente arbustiva dominada por Fabiana densa y Baccharis boliviensis. (iii) Piso al toandino, ocupando las laderas del cordón prealtiplánico, con una vegetación caracteri zada fisionómicamente por gramíneas en champas {Stipa venusta, Festuca chrysophylla) y plantas en cojín (Azorella compacta, Pycnophyllum sp p .), (iv) Piso subnival, lo calizado por sobre 4250 m, correspondiendo a una estrecha franja semidesèrtica con una vegetación discontinua dominada por hier bas perennes en roseta y cojines laxos, lo calizadas preferentem ente al amparo de ro cas.

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188

METODOLOGIA La primera etapa de esta investigación consistió en una recolección sistemática de la flora del área. Para este efecto se progra maron tres excursiones de colecta, realiza das durante las temporadas de primavera y verano (octubre 1978, agosto 1979 y enero 1980). También se realizó un análisis florístico-ecológico de la vegetación del área (ViLLAGRÁN et al. 1981) el que fue usado como patrón de referencia para los estudios com parativos objeto de este trabajo. Las especies colectadas fueron determina das en los Herbarios del Museo Nacional de Historia Natural y de la Universidad de Con cepción. Posteriormente, se confeccionaron muestrarios de referencia para consultar a los informantes locales. Los datos referen tes a nombres vernaculares y usos de las es pecies consultadas fueron transferidos a fi chas individuales para cada especie y a ellas se integró también la información bibliográ fica disponible. Se entrevistaron 12 habitantes del pueblo de Toconce y uno de Turi. Las consultas se realizaron principalmente en base al mues trario de referencia, aunque, de ser posible, se prefirió entrevistar directamente en el te rreno para lo cual se organizaron varias ex cursiones de colecta con los informantes. Las respuestas fueron confrontadas entre sí y en el texto se da prioridad a aquellas en que existió concenso. Cuando éste no se lo gró, se prefirieron las respuestas proporcio nadas por la mayoría o por las personas que demostraron un conocimiento más profundo de la flora del lugar. Puesto que en la localidad estudiada exis te una división sexual y por edades de labo res económicas que implican distintas for mas de conocimiento, se consideraron las va riables edad y sexo dentro de los criterios de selección de informantes, a fin de abar car todo el espectro de conocimientos del medio, la flora y su uso. Para algunos ru bros de utilización de la flora se programa ron consultas específicas a distintos especia listas (pastores, artesanos, ’'yatiris”, etc.). Una segunda etapa de la investigación en terreno, consistió en la elaboración de im cuestionario acerca de los conceptos relacio nados con la percepción émica del paisaje, que ya se habían manifestado en las prime ras entrevistas. Las respuestas fueron graba

das en cintas magnetofónicas y algunas de las más significativas se reproducen textual mente en los resultados. Los apéndices A y B contienen un catálo go de las especies colectadas confeccionado sobre la base de las fichas mencionadas. Se agrega también la zona ecológica en que la planta crece preferentemente, asignada de acuerdo a las consultas realizadas y observa ciones en el terreno. Nuestros resultados fueron comparados con estudios etnobotánicos en otras áreas de la Región de Antofagasta: Socaire, Peine y Guatín ( M u n i z a g a y G u n c k e l 1958, M o s t n y et al. 1954, S e r r a c i N O et al. 1974). La información referente a percepción del paisaje proporcionada por los consultados, fue correlacionada con el esquema floristico-vegetacional propuesto por V i l l a g r A n et al. (1981). Las colecciones de la flora de Toconce se encuentran depositadas en el Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile, con duplicados en los Herbarios de la Universidad de Concepción y Museo Nacio nal de Historia Natural. Las cintas magneto fónicas con la información recopilada que dan en poder de los autores. RESULTADOS 1.

PERCEPCION EMICA DEL PAISAJE

1.1. Fitonimia de Toconce Todos los nombres vernaculares recopila dos en Toconce ,su concordancia con el nom bre científico y su correspondencia con otros nombres citados en la literatura, así como información adicional, se detalla en los Apéndices A y B. Solamente 33 de los nom bres vulgares registrados en Toconce, ha bían sido citados previamente en la literatu ra (c. 25%). Los restantes constituirían nue vos aportes a la fitonimia regional. Del total de 154 especies colectadas en el área, 4 de ellas resultaron ser nuevas para Chile (cf. Apéndice A, N.os 16, 52, 79, 100) (2). (2) Tres especies: u na irídácea bulbosa (Ap. A, 135), Oxalls aff. exigua (Ap. A, 84) y Scnedo aff. pappU (Ap. A, 112) no han sido determ inadas con certeza p o r no encontrarse ante cedentes en la literatu ra ni en colecciones d e h erbarios. Po d ría tratarse de especies nuevas p ara Chile o p ara la ciencia. Valeriana urb an l (Ap. A, 132) ha sido colectada sólo en la lo calidad de Copacollo, p o r lo cual nuestro ejem plar corres pondería a u n topotipo. La descripción de estas especies y de sus localidades seián reseñadas próxim am ente p o r el pro fesor CLODOMIRO MARTICORENA de la U niversidad d e Concopción.

c. A

ld un ate , j

. A r m e sto , V. C astro y C. V illagr An / E tnobotànica de Toconce

C U A D R O

189

ESTADISTICA DE LOS NOMBRES VERNACULARES CONOCIDOS POR LOS HABITANTES DE TOCONCE

Silvestres N(»/o)

Malezas NC/o 20

Total N(%) 154

N úm ero de especies

134

N úm ero de especies reconocidas con nom bre vernacular

125

(93.3)

(80.0)

141

(91.6)

(6.7)

(20.0)

(8.4)

N úm ero de especies sin nom bre vern acular

Es interesante destacar el profundo cono La validez de los nombres restantes parece cimiento de la flora regional que tiene el ha ser restringida a cada una de las localida ¡ bitante de Toconce; ello se expresa en el he des. cho que un 93.3% de las especies silvestres El origen o raíz de los nombres vernacula y im 80% de las malezas reciben nom bres res no ha sido investigado en profundidad en vernaculares (Cuadro 1). El m enor conoci este trabajo. Sin embargo, hemos podido m iento de las malezas se debe, probablem en constatar la presencia de vocablos de al me te, a su introducción m ás reciente eti el área. nos 3 lenguas andinas. Muchos de los nom E ntre los nom bres citados (Apéndices A y bres registrados derivan además del caste B) se distinguen nom bres vernaculares espe llano. Entre los vocablos aymarás más usuacíficos, que se refieren exclusivamente a una bles se encuentran aquellos que se refieren a especie y denominaciones colectivas que alu las pajas ("icchu”). Es así como 5 de los 7 den a grupos de especies reconocidas con nom bres de “icchu" que menciona B e r to un nom bre com ún (e.g. "cham pa , llareti- N io (1612) como vocablos aymarás ("iru", 11 a ”, "huailla", etc.). "chillihua”, "huaylla” y 2 especies de "sucuLa falta de denominación vernacular para y a ”) corresponden con los vernaculares re un 6 .7 % de las especies silvestres consulta conocidos en Toconce para designar algimas das puede ser atribuida al mal estado de la especies de Gramíneas. Otros nombres de m uestra de referencia ( 2 especies) o bien a origen aym ará serían: "k'oa", "oke" y "ta que las especies no identificadas son muy es ra”. La lengua quechua está representada casas en el área de estudio (4 especies). Las por nombres de especies tales como ‘‘charestantes, son reconocidas por los consulta chacoma", "chinchircoma", "turne” y "toto dos como integrantes de algunos grupos co ra" (cf. G o n z a le z H o lg u ín 1608). Según los lectivos: "cham pas” ( 6 especies), espm a entrevistados tam bién tendrían raíz quechua (una especie) y “pasto de lluvia (una espe algunos nombres asignados a los diferentes "tolas", como "unu”, "mayu" y "pesco”, y cie) . P ara evaluar la validez regional de los tam bién otros nombres vernaculares como "puka chaqui", "illincoma”, "itallapa”, "con nom bres recopilados en Toconce, nuestros resultados fueron com parados con la mtor- dor llanta" y todos los derivados de "yuyo". m ación proveniente de tres localidades ve De origen cunza sólo hemos podido regis cinas al área de estudio (Cuadro 2). De esta tra r los vernaculares "copa" y "chili", a pe com paración se deduce que, en gener^, cer sar de que los diccionarios consultados ha ca del 50% de los nom bres usados en Tocon cen referencia a numerosos nombres de ce corresponden con los registrados en las plantas (cf. S a n R o m á n 1890, V a is s e eí al. tres localidades para las mismas especies. 1896).

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190

CUADRO

COMPARACION DE LOS NOMBRES VERNACULARES CITADOS PARA OTRAS LOCALIDADES DE LA REGION, CON LAS 141 ESPECIES IDENTIFICADAS POR LUGAREÑOS DE TOCONCE

Mostny et al.

(1958)

(1954)

134

17*

(1974) Número de especies citadas con nombres vernaculares Número de especies comunes con Toconce Número de especies a las que se asigna el mismo nombre en Toconce Especies con im nombre diferente al asignado en Toconce

PEINE

SOCAIRE Munlzaga y Gimckel

GUATIN Serracino et. al

Localidad Referencia

E n esta cifra se incluyen dos especies que reciben además otros nom bres no registrados en Toconce.

C UA DR O

CORRESPONDENCIA DE LOS NOMBRES VERNACULARES USADOS EN TOCONCE CON CATEGORIAS SISTEMATICAS A NIVEL DE GENERO

GENERO

N^ de Especies

Adesmia Baccharis

3 4

Distichlis Deyeuxia Fabiana

2 2 4

Gnaphalium Mimulus Mutisia

2 2 3

Parastrephia

Pycnophyllum Senecio

2 7

Stipa

Tephrocactus

Valeriana Scirpus

2 3

Nombres vulgares de las especies

Nombre vulgar del género

Tam or/añaw a/añaw a blanca Pesco tola/lejía/chilca negra/ chilca blanca Brama Huailla Tara m acho/tara liembra/K'oa santiago/parecida a K’oa Wirawira/wíirawira blEinca B erro/berro colorado Chinchircoma macho/chinchircoma hembra/chinchircoma Pulika/pulika hem bra/pulika macho/mayu tola Llaretilla/Uaretilla del campo Chachacoma blanca/chachacoma/ copa de cóndor/flor amarilla Paja blanca/sikuya blanca/ sikuya Espina hem bra/espina macho/ espina del suri Waje Totora fina/totora

añawa*

El nom bre añawa designa a las especies con espinas del gém Reconocimiento sólo del género sin distinción de las especies.

chilca brama** huailla** tara, k ’oa wirawira berro chinchircoma pulika llaretilla chachacoma copa de cóndor** sikuya espina waje** totora

C. A ldun ate , J . A r m e sto , V . C astro y C . V illagr An / E tn o b o tà n ic a d e T o c o n c e

1.2. Taxa y form a de crecim iento El hom bre de Toconce no sólo asigna nom bres diversos a las distintas especies de plantas, sino que tam bién las agrupa en ca tegorías definidas de acuerdo a dos criterios principales: (i) Uno de ellos hace referencia a relaciones de "parentesco” entre especies, y los grupos colectivos resultantes pueden ser correlacionados con la categoría sistem á tica de género (Cuadro 3). Las especies “pa rientes” son distinguidas de acuerdo a diver sos caracteres tales como el tam año compa rativo, que identifican con diferencias sexua les (e.g. " ta ra m acho”, "ta ra hem bra”) . De este m odo la especie de m ayor tam año es considerada m asculina y femenina la más pequeña o "fina”. Otra característica común mente utilizada p ara distinguir especies "pa rientes" es el color (e.g. "chilca blanca y "chilca negra"), aunque no siem pre exista una diferencia de color visible entre las es pecies. (ii) El segundo criterio para agrupar especies tom a en cuenta el aspecto o fisiono mía de las plantas, pero sin involucar rela ciones de "parentesco" entre ellas. Se trata más bien de una concepción equivalente a la de form as de crecim iento (Cuadro 4). Algu nas de estas categorías son usadas, además, para definir unidades de paisaje en las que una de las form as de crecimiento es domi nante (e.g. TOLAR, PAJONAL). L3. Unidades ecológicas E n correspondencia con la situación geo gráfica y geomorfológica del área de estudio, el hom bre de Toconce percibe el ambiente verticalm ente de m anera que distingue zo nas ecológicas muy diferenciadas, estrecha m ente asociadas al cambio de la biota a tra vés del gradiente altitudinal. Su concepción del paisaje incluye por lo tanto la flora y fauna p ara caracterizar estas zonas. Sin em bargo, debido al objetivo de este trabajo se ha puesto énfasis en la inform ación relacionada con la vegetación. De acuerdo con esta com prensión del paisaje el habitante de Toconce reconoce las etnocategorías ecológicas que se describirán a continuación, comenzando desde los pisos m ás bajos h asta las cum bres del cordón altiplánico andino.

191

PAMPA (3). Según los habitantes de la zo na ,este concepto hace referencia a las plani cies desérticas o con vegetación muy rala. Estas no se encuentran dentro del área es tudiada, sino que inm ediatam ente al oeste de Turi. Las p anicies arenosas de esta lo calidad, hasta llegar a la Loma Negra, co rresponden a la zona de contacto entre la PAMPA y el piso inm ediatam ente superior, el TOLAR. Se caracterizan por su vegetación arbustiva empobrecida en la que domina la "rica rica”. Según información recogida en Turi, el área se cubre de un denso tapiz herbáceo es tacional inmediatamente después de la tem porada de lluvias, fenómeno que se conoce como "campo azul". Este nom bre hace refe rencia probablem ente a la abundancia de hierbas tales como "jatam asa" y "flores del campo”, ambas especies con flores azules. \

TOLAR (4). El nom bre de este piso deno ta el predominio de arbustos conocidos lo calmente con la denominación genérica de "tolas", cada una de las cuales es distingui da por un nom bre vernacular específico. To dos los entrevistados fueron enfáticos en de finir este piso por la presencia de las "tolas”. Entre los arbustos más comunes del TOLAR fueron mencionados la "ta ra”, "lejía", añawilla" y "pesco tola". El límite superior del TOLAR queda determinado por la desapari ción de la "tara". En el ámbito de este piso, los habitantes de Toconce distinguen "clases de tolar" caracterizadas por la dominancia de alguna "tola”. . . . "hay tolares de todas clases, de tara, de pingo pingo, chaka chaka, de leña pulika, todo ese es to la r... ” Después de las lluvias estivales se desarroen el TOLAR una densa cobertura herbá cea: 11.1

(3) El l.G.M . (1958) define PAMPA com o: "cu a lq u iera de las extensas llan u ras de A m érica M eridional q ue n o tien e ve getación arbórea. Voz aim ara que significa " e l cam po", o todo lo que está fu era del recin to edificado de u n p u e b lo .. . " (4) WEBERBAUER (1945) denom ina " to la re s " a la zona su r de la P una y " p a ra m o s " o " ja le a s " a la zona n o rte de la m ism a. El uso m ás co rrien te del térm ino se en cu en tra en el N oroeste argentino y la región atacam efta d e Chile (COROMINAS 1974). COBO (1890) atrib u y e a este térm ino origen ayrnara. GUNCKEL (1967) lo identifica com o de origen quechua (p . 66) y cunz» (p . 67).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

192

C U A D R O

NOMBRES COLECTIVOS USADOS EN TOCONCE PARA DESIGNAR FORMAS DE CRECIMIENTO Nombre Colectivo

Géneros Incluidos en la categoría

Forma de crecimiento

Pelillo

Gramíneas anuales pigmeas que crecen en el TOLAR durante la época de lluvias.

Pasto de lluvia

Pequeñas hierbas anuales que crecen en el TOLAR después de las lluvias estivales.

Chaetanthera, Cryptantha, Aristida, Boutetoua, Descurainia, Euphorbia, Gilia, Tagetes, Lepidium, Neuentobotrys, Sisym brium

Champa

Hierbas pigmeas, generalmente perennes, que crecen apretada mente formando cojines a la ori lla de ríos o canales.

Arenaria, Calandrinia, Carex, Colobanthus Cotula, Eleocharis, Hypsela, Juncus, Lilaeopsis, Limosella. Ranunculus, Reicheella, Scirpus, Triglochin.

Tola TolUla

Este nombre alude a los arbus tos y subarbustos del TOLAR, aunque cada uno tiene su nom bre específico. También se usa la palabra "tola" en forma com puesta para distinguir algunos arbustos (e.g. "alma", "pesco tola").

Baccharis, Fabiana, Parastrephia.

Chengua

No está clara la definición del concepto, pero al parecer agrupa plantas pequeñas con hojas en roseta que crecen en "champas".

Calandrinia, Lilaeopsis, Triglochin.

Llaretilla

Este nombre designa cojines pla nos y laxos, más pequeños que la "Uareta" que crecen en el PANISO.

Oxalis, Pycnophyllum.

Paja (“icchu")

Gramíneas cespitosas perennes que constituyen el PAJONAL.

Festuca, Stipa.

Culantrillo

Pequeños helechos xerófilos que crecen bajos rocas.

Cheilanthes, Notholaena.

" .. .muy lindo, verdecito, si parece ima parte como un alfonfado está p o s... hay de todo p asto ... pastomalva se llama uno, j ’alpa pastu dicen algunos.. . , soico también, pelillo, cebadilla se llama o tra .. . " PAJONAL. Este piso se ubica inmediata mente por encima del TOLAR y es caracteri

Munroa.

zado por los toconcinos como una zona más fría con predominio de los "icchu” (pajas). Sin embargo, los entrevistados admiten la presencia de otras plantas en el PAJONAL: " .. .en este lugar hay pajas y llaretas, las que crecen en las peñas (las llare tas) . Arriba del pajonal y cerca del Paniso, las llaretas son pequeñas. En la mi

c. A

ld uk ate , j

. A r m esto , V. C astro y C. V illagr Xn / E tnobotànica de Toconce

tad del pajonal y en su base hay llaretas g ra n d e s... entrem edio de los pajonales podría haber añ aw illas... tam bién lamp a y a ... en el pajonal crecen tolas, a ve ces. . . ” El lím ite superior es definido por el des censo de la tem peratura y la desaparición de las pajas: " .. .ya donde hay mucho más frío se acaba la paja, viene el p an iso .. PANISO (5). Los habitantes de Toconce sitúan este piso en las cum bres de los cerros que rodean el área. Según algunos entrevis tados, el PANISO se define por la ausencia de vegetación: " .. .en paniso no crece nada, n a d a ... donde no hay ningún m atorral, arriba del cerro, en las alturas ese es el pani so. .. El paniso es arriba en el cerro donde no crece n a d a ..." Sin embargo, otras personas hacen alu sión a la presencia de algunas plantas en el PANISO y lo caracterizan por la desapari ción de la paja: " .. .Paniso, no existe paja, ni monte, ni nada, sólo puede haber plantitas chiquititas y lla re ta ... al principio crecen plantas, pero después ya n o ... El pani so es la p arte de los cerros donde ya no se ve am arillar la paja, allí hay algunas plantas.” Las especies mencionadas para este piso fueron: "coquilla”, "waje", "m arancel”, "za patilla", "flor de la puna”, "cebadilla”, "chucu" y "añawilla". Paralelam ente a esta zonación vertical, los toconcinos distinguen otras unidades ecoló gicas no correlacionadas directam ente con el gradiente altitudinal, sino más bien defini das p or características edáficas particulares y /o situaciones geomorfológicas especiales. Las unidades reconocidas son las siguientes: (5) N o hem os en c o n trad o referencias a este vocablo ni en la lite ra tu ra ni en los diccionarios geográficos o etim o'ógicos co n su ltad o s. El té rm in o m ás cercano es el castellano "P an iz o " q u e alu d e a u n a gram ínea europea. P ara ev itar confusión he m os p referid o v a ria r la g rafía, escribiendo la p alab ra con " s ' en vez de " z " .

193

MEDANO (6 ). Las personas consultadas coinciden en definir el MEDANO por la pre sencia de arenales. Estas unidades pueden encontrarse en cualquiera de los pisos men cionados anteriorm ente, a excepción del PA NISO: " .. .son los arenales, hay en muchas par tes en el bajo del cerro León." Presentan sin embargo una flora especia fica, más empobrecida que el TOLAR y que es reconocida por todos los lugareños: " .. .crecen paja blanca, lejía, rica rica, lampaya, tara, añawilla, pingo pingo, paja vizcachera... en el medaño crece monte ralo no m á s ..." Las especies mencionadas para la PAMPA de Turi corresponden en gran medida a la flora de los MEDANOS. HOYADA (7). De acuerdo a las descripcio nes entregadas por los lugareños, esta imidad correspondería geomorfológicamente a las grandes depresiones o valles de origen glacial, que se encuentran entre los cerros que circundan el área. Se trata de lugares fríos y sombríos, de sustrato arenoso a me nudo rodeados de grandes bloques pétreos. Su vegetación está condicionada por el mi croclima que allí se produce: "Las hoyadas son rincones... producen h eladas... se junta nube y cae, asientan las heladas ahí. No es nunca como si es tás así arriba en la pampa. En la pampa por más que corra viento ahí, que haga el frío, ahí no se hela, tiene que ser muy fuerte para que se hele a h í... pero en las hoyadas, uno puede decir que va ser más abrigado, va a ser más caliente, pe ro n o ... Son unas partes como pampa, más quebradas, todo disparejo el cam p o ... Las hoyadas son unas partes es(6) Según BARCIA (1882), M edaño a ’u d e a " u n a porción o m ontón de aren a cu b ierta de ag u a". Este térm ino es referido a " d u n a " en 1884 p o r el D iccionario de la Real Academia de la Lengua E spañola, significado que tom a el I.G.M. (1958). Í7) La etim ología de este térm ino pu ed e venir de "O lla " (BARCTA 1882) o de " H o lla r" (id .) Según COROMINAS (1974) "h o l'a d e ro " v " h o lla d u ra " significan " h u e lla ” . En I.G.M. (1958) el vocablo Hoyada alude a una "h o n d o n ad a o terreno b a jo " v "h o lla d e ro " a la p arte de un cam ino o p araje por donde ordin ariam en te se tra n sita " .

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BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

jaciosas donde uno puede caminar más ibre, porque en el campo hay unas par tes feas pa’andar, son quebradas.. Al igual que el MEDANO, las HOYADAS pueden encontrarse en varios pisos altitudinales: " .. .hoyadas y medaños están en los ce rros, están en el campo, están en todas partes." Algunas especies mencionadas para esta unidad son la "chana”, "muña muña” y las "llaretas”, estas últimas en pequeñas HOYA DAS de altura. VEGAS. Las vegas son grandes extensio nes de plantas pequeñas que crecen apreta das formando cojines que los lugareños de nominan "champas". Aunque las "champas" abundan a manera de franjas en las riberas de los ríos y canales de riego, la VEGA es distinguida por su gran extensión y por su apreciado potencial forrajero. Además de la gran vega de Turi, en la zo na de Turi, en la zona de estudio se encuen tran también VEGAS más pequeñas en pi sos más altos. En estas últimas, la especie dominante es el "pak’o”. Se mencionó tam bién una flora marginal para estas VEGAS de altura compuesta por "huailla", "chillahua", "mayu tola", "muña muña" y ima "cortadera pequeña”. Para la vega de Turi se citaron como las especies más importan tes la "walcha”, "walka walka”, "brama”, "unquillo” y "llaretilla”. Además de las mencionadas unidades eco lógicas ,existen en el área otras unidades vegetacionales de naturaleza azonal y que no fueron suficientemente investigadas en lo re ferente a la percepción local. Ellas son las quebradas y riberas de los ríos Ojalar y To conce. En sentido amplio, los consultados se refieren a las "Quebradas” como lugares abruptos y "difíciles para caminar’ y carac terizan las "Riberas” por la presencia de las "champas”. En los capítulos siguientes se ha rá referencia a estas unidades conjuntamen te con las ya definidas. 1.4. Sectores de utilización del paisaje El habitante de la precordillera del Loa, desarrolla su subsistencia en tres sectores

bien diferenciados que representan distintas actividades económicas que se integran en tre sí. En este sentido, dichos sectores que pueden incluir varias de las unidades ecoló gicas descritas, son definidos por los infor mantes de Toconce como CHACRA, CAMPO y CERRO. CHACRA. Este sector corresponde a una unidad artificial, construida por el hombre, en forma de terrazas y melgas para el desa rrollo de la agricultura. Las CHACRAS del pueblo de Toconce se localizan en las partes más altas del cañón del río y son regadas por un canal que tiene su bocatoma unos tres kilómetros río arriba. Son divididas por los lugareños en CHACRAS "de arriba” y "de abajo”, refiriéndose a las situadas al este y aí oeste del pueblo, respectivamente. Por lo general, todas las familias de la loca lidad poseen terrenos en ambas zonas de CHACRAS. Las actividades económicas fundamenta les de este sector son, obviamente, agrícolas. Ocasionalmente se lleva a los llamos a pasto rear a las melgas de alfalfa cuando no hay suficiente forraje en otros sectores. Los prin cipales cultivos son: alfalfa, papa, maíz y ha ba. También se cultivan lechuga, apio, acel ga, perejil, cilantro y otros productos de cha carería. El cultivo de flores como gladiolos, claveles y cartuchos goza igualmente de gran aceptación. No se abundará en detalles respecto a las plantas cultivadas ya que su análisis será considerado en profundidad en un próximo trabajo. También están asocia das a este sector una serie de plantas intro ducidas o de amplio rango geográfico, carac terizadas como malezas e incluidas en el Apéndice B. En la CHACRA se produce la integración laboral de la familia: "El hombre hace el trabajo pesado, construcción de la melga, la reparación .. .la mujer le sigue trabajando y los ni ños ayudan... riegan hombres y muje res. . . ” La CHACRA está directamente asociada al patrón de asentamiento aldeano de Tocon ce. Ocasionalmente se construyen "ram a das” en estos sectores pero sólo para guare cerse del sol o descansar durante la jornada.

C. A ldl'N ate , J . A r m e sto , V. C astro y C. V illagr Xn / E tnobotànica de Toconce

En general, las CHACRAS están tan cerca de la aldea que no es necesario ningún tipo de asentam iento transitorio para su explota ción. Algunos lugareños tienen CHACRAS en localidades m ás apartadas ubicadas río arriba, como Patillón y Potrero, lugares donde han construido habitaciones. A este sector corresponden varios ritos propiciatorios agrícolas, algunos de los cua les son celebradas con ocasión de la "lim pia de canales”, que se realiza anualm ente en To conce, como en las demás aldeas de la re gión. CAMPO. Este sector integra varios de los pisos ecológicos descritos: el TOLAR, la VE GA, la PAMPA y los MEDANOS. Además de estas unidades se incluyen las quebradas de los ríos O jalar y Toconce y las riberas de los mismos. Este concepto de CAMPO está indi solublem ente ligado a la actividad pastoril. " .. .se pastorea en la pam pa y el tolar que están en el cam p o ... campo es ir le jos a p a s to re a r... cuando voy a pasto rear digo que voy al campo n o m ás... p ara que el ganado pastoree solo es me jo r el ca m p o .. . ” En el CAMPO se pastorea especialmente ganado ovino y caprino; el pastoreo de lla mos es solam ente estacional y restringido a la época de lluvias. Otras actividades econó micas que se relacionan con este sector, así como tam bién con el pastoreo, son la caza m enor y la recolección de frutos silvestres, tales como "pasakanas", "sichas", "grana das” y otros. Al CAMPO está asociado un patrón de asentam iento exclusivamente pastoril: la es tancia. E sta incluye un área territorial deli m itada para cada familia con unidades habitacionales rodeadas de corrales. Las estan cias están diseminadas en el CAMPO que ro dea al pueblo de Toconce, de modo que algu nas familias tienen estancias "para el Línzor”, otras "p ara el Ojalar", Copacollo, Chiquiro, etc. Con respecto a la división sexual del tra bajo se debe hacer n o tar que en Toconce, así como en toda el área andina, las actividades íastoriles son realizadas principalm ente por as m ujeres y niños, los que dem ostraron en las entrevistas y en terreno un amplio cono cimiento ecológico y económico del CAMPO.

195

También se desarrollan aquí las activida des rituales propias de una economía pasto ril una de cuyas manifestaciones principales es el "floram ento” de ganado, realizado en las estancias y que ha sido tantas veces des crito en la literatura etnográfica del área an dina. CERRO. Este sector tam bién comprende varias unidades ecológicas, fundamental mente el PANISO y el PAJONAL. Según al gunos entrevistados, las HOYADAS y los MEDANOS pueden estar en el CERRO o en el CAMPO o en ambos. El CERRO es defini do por las actividades económicas que en él se realizan ,así como por sus características climáticas, relacionadas con su m ayor alti tud. " .. .en el cerro mi padre iba a buscar lla re ta ... es donde paran los llamos, ahí comienzan las llaretas y las pajas que co men. .. el cerro y el campo son distintos porque el cerro tiene frío, hace frío; el campo no hace frío hay poco frío. Hay tolar. Cuando hace más frío están las pajas". Las actividades principales que se realizan actualmente en el CERRO son, como se de duce de las citas precedentes, la recolección de leña y la alimentación de los llamos. Es tos son llevados a los PAJONALES donde pastan libremente, aunque se los vigila con cierta periodicidad. La minería y la caza constituyen otras de las actividades econó micas relacionadas con este sector, así como muy ocasionalmente, el tráfico de caravanas por los pasos cordilleranos. Todas estas la bores son, ciertamente, realizadas por los va rones adultos los que dem ostraron conocer m ejor este sector. El patrón de asentamiento en estancias se mantiene hasta los límites inferiores del CERRO. " .. .las estancias están para el campo, algunas a la orilla del c e rro .. Ocasionalmente, se observan junto a las rutas de tráfico de este sector, pequeñas oquedades, a veces con un pircado comple mentario, que los lugareños denominan "ca mas de arriero” y sirven de paraderos tran sitorios a los viajeros.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

196

El sector más alto del CERRO —PANISO— es concebido como un lugar sagrado. " .. .en el paniso hay mesas para servir esos cerros del re’inca... Hay volcanes . . . de los inca hay punta de los cerros, hay unos troncos de algarrobo o cardón, o ese material de greda... " 2. ANALISIS DE LA UTILIZACION DE LA FLORA

Los entrevistados asignaron un uso espe cífico a un 89% de las 134 especies silvestres colectadas en el área. Algunas de las plantas no utilizadas por el hombre (15 especies) fueron descritas como alimento de la fauna silvestre ("llaretilla”) , otras como v e n to sas para el ganado ("vizcachera"). En cinco casos coincidió la no atribución de uso con el desconocimiento del nombre vernacular. 2.1. Rubros de utilización Los usos atribuidos por los entrevistados a las especies consultadas fueron clasifica dos en ocho categorías las que se mencionan en los Apéndices de acuerdo al siguiente có digo: Forraje (F), Medicinal (Me), Alimen ticio (Al), Combustible (C), Construcción (Con), Artesanal (Ar), Ritual (R) y Otros (O). En esta última categoría se incluye ron usos variados que no correspondían exactamente a ninguno de los definidos an teriormente. Así, por ejemplo, se incluyó en este rubro todo el complejo relacionado con el consumo de la "coca", usos lúdicos, esté ticos, bebidas y otros de diversa índole, im posibles de agrupar en una categoría común. A continuación, se comentarán los rubros más importantes de utilización de la flora, haciendo mención de la distribución de las especies entre las unidades ecológicas reco nocidas (cf. Cuadro 5). El mayor porcentaje de las especies de Toconce fueron designadas como forrajeras, (61.9%) lo que corrobora el carácter inmi nentemente ganadero que la región ha teni do desde épocas prehispánicas. Del total de estas especies, la mayor parte se encuentran en el TOLAR (Cuadro 5), seguido en impor tancia por la Ribera. Estas dos unidades, por sí solas, aportan más de los dos tercios del

total de especies forrajeras del área. A pesar de que la VEGA tiene un bajo número de es pecies con este atributo, su utilidad forraje ra es inmensa debido a su extensión y cober tura vegetal continua. La Ribera, presenta menos especies forrajeras que el TOLAR, pe ro es una fuente permanente de alimenta ción del ganado debido a la presencia de las "champas” formadas por hierbas perennes. Por el contrario, el TOLAR es utilizado para el pastoreo sólo después de las lluvias esti vales, ya que más de la mitad de su flora forrajera corresponde a hierbas anuales o geófitas de crecimiento estacional. El núme ro de especies forrajeras va disminuyendo con la altitud, de modo que la HOYADA pre senta sólo cinco plantas de esta calidad y el PANISO, una. Sin embargo, el PAJONAL cuenta con 1 1 especies que son consumidas principal y permanentemente por los lla mos. De acuerdo a los usos asignados por los lugareños, las especies medicinales aparecen después de las forrajeras en orden de impor tancia (Cuadro 5). Al contrario de lo que ocurre con las especies forrajeras, la mayor potencialidad medicinal se encuentra en los j í s o s de mayor altitud. Es así como seis de as nueve especies que crecen en el PANISO pertenecen a esta categoría. El TOLAR, por presentar el mayor número de especies, tie ne también la mayor cantidad de plantas me dicinales. El resto de los pisos presenta una potencialidad equilibrada en este rubro. En tre ellos merece destacarse, sin embargo, el MEDANO, en el cual se atribuye efectos cu rativos a más de la mitad de sus especies. La distribución de las especies medicinales en el área revela que éstas se concentran en sus tratos secos. Los habitats más húmedos, co mo la VEGA y Ribera, tan importantes como recursos forrajeros, son los que tienen me nor cantidad de especies medicinales. Las plantas con uso alimenticio represen tan un 14.9% del total registrado (Cuadro 5). Más de la mitad de ellas crecen en el TO LAR y en el MEDANO. Las "pasakanas" o frutos de los "cardones" y "kokos" son muy apreciados, especialmente las de éstos últi mos que se estiman de mejor sabor y más dulces. También son comestibles las "agrias", frutos de las "espinas”, a los que deben agregar azúcar para mitigar su sabor ácido. Las " s i c h a s ” se producen prin-

C U A D R O

ANALISIS DE LA UTILIZACION DE LA FLORA DE TOCONCE POR RUBROS Y UNIDADES ECOLOGICAS (*) Paniso sp.

Pajonal %

sp.

1 .2

Forrajeras

Tolar %

sp.

6 .0

3 4 .8

—

2 1 .7

2 6 .7

Combustibles

—

2 0 .0 3

1 7 .4

—

2 5 .0 1

8 .7

—

33.3 6.7

Sin uso

9 6.7

2\.l

1 6 .7

17.2

14.9

3 16.7

4 .5

—

1 4 .2

—

11.2

1 3 .4

9 .7

134

24,4

2 0 .0

3 9.1

13.6

1 5 .4

9.1

20 0

1 5 .8

2 2 .7

13.3 —

4 .9

41 ,^0 6

6.1

5 2 3 .1

13.3

2 5 .0

1 7 .4

—

33.3 2

2 6 .3

1 5 .8

i5 .8

2 .2

1 3 .6

7 .7

12.2

33.3 5

3 .0

5 0 .0 3

—

5 1 5 .0

2 6 .7

1 11.1

Total

—

3 3 .3 1

4 .5

2 6 .3

1 5 .8

2 6 .3

1 5 .8

3 .0

3 3 .3

9 .7

Otros

— 4 .5

—

2 5 .0

7 .7

6 6 .7

Artesanales

1 1 .2

1 6 .7

1 2 .1

2 .4

4 .3

6 .1

3 3 .3

Construcción

1 4 .9

5 .0

2 0 .0

1 3 .3

2 5 .0 1

2 .4

5 .0

3 3 .3

9 .1

3 8 .5

1 1 .1

—

2 7 .6

—

2 5 .0 1

5 .4

8 .1

3 3 .3

1 3 .3 2

9 .7

1 5 .0

5 0 .0

Rituales

2 6 .7 4

7 .2 6 1 .9

1 8 .2

3 8 .5

2 7 .7

2 0 .0 4

sp.

1 0 0 .0

7 5 .8

2 2 .7

2 5 .0 5

o/o

6 1 .5

sp.

3 0 .1

1 3 .5 5

2 5 .0

25 6 3 .6

2 1 .6

Total

Vega

Ribera sp.

1 6 .9

6 9 .2

3 8 .9

2 4 .4

Quebrada %

sp.

1 0 .8

1 8 .9 7

3 4 .1

9 8 3 .3

5 0 .0

—

sp.

1 8 .1

3 7 .8 14

4 0 .0

15 8 0 .5

2 5 .0

Alimenticias

sp.

3 9 .8

2 1 .6 8

Medaño

Pampa %

33 2 5 .0

2 1 .6 8

1 6 .2

Hoyada

5 4 7 .8

6 6 .7 6

sp.

1 3 .3 11

1 1 .1

Medicinales

22 164

( * ) C ada recu a d ro de esta ta b la incluye tres cifras. Bajo la colum na s p .: el n ú m e ro de especies: b ajo la co lu m n a % , la cifra s u p e rio r re p re s e n ta el p o rcen taje resp ecto al to tal d e especies del ru b ro y la in fe rio r el p o rcen taje resp ecto al to tal de « p e c ie s de la u n id a d . Asi p o r ejem plo, el p rim e r recu a d ro m u e stra q ue en el PANISO crece u n a p la n ta fo rra je ra , q u e re p re s e n ta el 1.2% d e fo rra je ra s y el 11.1% del to tal de especies del PANISO. Las cifras y p o rcen tajes indicados, no d eben su m arse ni verti cal ni h o riz o n talm en te , ya qué u n a m ism a especie p u ed e cre c e r en v arias u n id a d es ecológicas y /o p e rte n e c e r a varios ru b ro s d e utilización.

/ E tnobotànica de Toconce

cipalm ente en las plantas que crecen en sus trato s arenosos, después de la época de llu vias, lo que destaca al MEDANO como pro ductor de este recurso alimenticio. La "brea" q ^ crece en habitats húmedo-arenosos de las riberas de los ríos, produce "sichas” duran te todo el año. También son apreciadas al gunas hierbas que crecen en la Ribera, tales como el "berro", que es consumido crudo en ensaladas, o cocido. La VEGA produce el "p ak ’o" cuyo fru to es colectado anualm en te. Antiguamente, de acuerdo a las inform a ciones recogidas, el fruto se secaba y servía para fab ricar harina de muy buena calidad. Quince especies fueron consideradas por los lugareños como com bustibles (Cuadro 5). De éstas, una tercera parte se encuentra en el MEDANO. El TOLAR tam bién posee plantas leñosas que son usadas en las coci nas de los hogares o p ara alim entar los hor nos colectivos en que se cocina el pan. En ge neral, las especies utilizadas como leña son arbustos de muy baja altura que los lugare ños desentierran con chuzos para su aprove cham iento integral. Sin embargo, estas espe cies no poseen gran valor dentro de este ru bro, pues el trab ajo que exige su colecta no com pensa su productividad. Por esta razón, la "llareta" que crece en el PAJONAL es el único recurso verdaderam ente valioso como com bustible. La explotación comercial de la "llareta” p ara el abastecim iento del m ineral de Chuquicam ata y de la población de Calama, provocó en décadas pasadas una consi derable reducción del área de distribución y de la abundancia de esta especie, la que ac tualm ente crece sólo en los lugares más al tos e inaccesibles. La aparición de otras fuentes de energía suspendió la extracción con fines comerciales e industriales de este elemento, que había hecho de Toconce un pueblo "llaretero ” (R u b é n 1952: 147). En la actualidad y después de un conflicto terri torial con vecinos de Ayquina, los toconci nos se repartieron los "llaretales" de los ce rros aledaños, asignándose la propiedad de una "parcela” a cada familia de la localidad. Con respecto a las plantas rituales, los en trevistados asignaron este uso a cuatro es pecies. De entre éstas, sin duda, la más im portante es la "k ’oa" (8 ), planta que no tie(8 ) BERTONIO (1612), ac u ñ a el térm in o aym ara "K o a " y lo defin e com o "o rég an o de acá d esta tie rr a " . Creemos que

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ne Otra utilización sino la señalada. Bajo es ta denominación, la unanim idad de los en trevistados identificó a la especie Fabiana bryoides, la que es quemada a modo de in cienso en los "floram entos" de ganado, ri tos rnortuorios, de fertilidad, "limpias de ca nales” y otras ceremonias tales como "pa gos ofrecidos al campo, a las piedras o al agua. La resina de esta planta produce, al ser quemada, un espeso humo de olor pene trante, que se ofrece para agradar e invocar divinidades y antepasados. Para estos efec tos se utilizan tiestos de cerámica o sahum a dores, especialmente elaborados por un ar tesano de la localidad y que form an parte de la parafernalia que acompaña a los mencio nados ritos propiciatorios. Por otra parte, la cáscara seca de las "sichas” —"chulla” (9 ) — también es usada para ser quemada en "pa gos”, especialmente a los antepasados y al campo. El "alma tola” es utilizada en los ri tos funerarios. Con las ram as secas de esta especie se confeccionan ramilletes que son am arrados con "sikuya", paja a la que por su "olor amargo" se le atribuye el efecto de "lim piar” a los deudos. Entre los usos catalogados bajo el rubro "Otros”, es im portante destacar el complejo de especies vegetales asociadas al consumo de la "coca”. Las hojas de "coca” se mascan acompañadas de un producto denominado "chile" ( 1 0 ), "llucta” o "llinta”, que se prepa ra principalm ente con ram itas de varias es pecies de Chenopodium ("yuyo", "illincom a" o "quínoa”) . Otros vegetales que tam bién pueden acompañar a los mencionados en la preparación de este producto, son ca ña de haba y ramas de papa. De acuerdo a los consultados, las ramas de las especies usadas para preparar el "chile” se secan al sol y luego se tuestan al fuego, soplando con un pequeño tubo para ayudar a la combus tión. Cuando los restos quedan carbonizaesta etim ología es m ás ac ertad a q u e la m encionada p o r GUNC KEL (1967) p ara " c o a ” o " c o b a ", que hipotetiza su derivación del térm ino quechua "co p p a n a". (9) GONZALEZ HOLGUIN (1608) da a la p alab ra q u ec h u i "ch h u y a " el siguiente significado: "co sa clara como el agua sin hczcs, u otro liquor o p la ta refín ad a". (10) Según VAISSE et al. (1896) el vocablo cunza " T c h ile" o "T c h ili” significa "ce n iza: a s í. se llam a u n a m ateria carb o n i zada que sirve de condim ento a la coca d u ran te su mastica* ción". Este au to r señala que el " c h ile " se puede p rep arai con una plan ta que denom ina "L eck e". O tra p lan ta mencio nada en la bibliografía p a ra p re p a ra r este prod u cto es lt " c h ilc a " (YACOVLEFF y HERRERA 1935). P ara el P erú , PUL* GAR VIDAL (1971) señala el uso de la " q u ín o a " , p re fe re n te m ente la am arga, p ara p re p a ra r " U ip ta " , " lu k ta " o " to k ra ” .

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dos e incandescentes, se les junta con tena zas y se les compacta aplastándolos entre piedras planas para formar una barra. Tam bién cabe mencionar dentro de este rubro, las especies que sustituyen a la "coca”, entre las que fueron citadas la "wiracocha” y la "coquilla”. Del total de las especies silvestres colecta das no se asignó uso solamente a quince plantas. El mayor número de estas especies "inútiles" (33.3%), se encuentra en la HO YADA (Cuadro 5). La proporción de espe cies sin uso en los demás pisos es baja. 2.2. Distribución de la flora útil por unidades ecológicas Se detallan a continuación, las distintas potencialidades de los pisos etnoecológicos en Toconce. El TOLAR es la unidad que presenta ma yor riqueza floristica (Cuadro 5). Más de un 80% de sus especies son forrajeras. De acuerdo a este dato podríamos concluir que esta unidad es vital como recurso alimenti cio para el ganado. Sin embargo, como fue mencionado, su potencialidad es principal mente estacional. En todo caso, los lugare ños identifican este piso con el CAMPO, el que, a su vez, asocian al pastoreo. " .. .se pastorea en estos tolares, en es tos campos, se come el ganado el monte de chaka chaka, pingo pingo, añaw a... Todo ese es un campo tolar". La diversidad de especies del TOLAR de termina que este piso sea un recurso princi pal, no tan sólo para el pastoreo, sino tam bién para otros rubros de utilización (Cua dro 5). Solamente, con respecto al rubro combustible el TOLAR ocupa un segimdo lu gar. La utilización del recurso floristico en este piso es óptima, ya que fueron califica das como no utilizables sólo dos especies. Tanto la PAMPA como el MEDANO son unidades de vegetación floristicamente po bres (Cuadro 5). La mayor potencialidad de la PAMPA es forrajera; sin embargo, el ca rácter leñoso y seco de los arbustos y su dis tribución espaciada, limitan considerable mente esta potencialidad, a tal extremo que los lugareños no utilizan la PAMPA sino co mo vía de tránsito a las vegas de Turi. En el

MEDANO, también la mayoría de las espe cies son forrajeras (Cuadro 5), pero al igual que en la unidad anterior, el aporte de espe cies a este rubro es bajo. La verdadera im portancia del MEDANO radica en las plan tas medicinales que en él crecen. Los lugare ños asignaron este carácter a 8 de las 13 plantas que allí se encuentran, y éstas repre sentan más de la quinta parte del total de plantas medicinales del área. Cabe hacer no tar que entre ellas, la "lampaya” se destaca por la cantidad de efectos terapéuticos que se le atribuyen. También son comunes en el MEDANO, debido a la naturaleza de su sus trato, las "sichas", tan apetecidas como ali mentos por los pastores de la localidad. La mayor potencialidad de la HOYADA es medicinal (Cuadro 5). Entre las especies te rapéuticas que crecen en estos lugares, la "muña muña” es la más apreciada por los toconcinos. Después del PANISO, que prác ticamente no tiene vegetación, la HOYADA presenta la menor potencialidad forrajera entre las unidades ecológicas del área. La mitad de las 22 especies del PAJONAL se consideraron forrajeras (Cuadro 5). Esta unidad es de una importancia capital en la economía de los lugareños; es allí donde "paran los llamos”, alimentándose de pajas y hierbas. Un 26.7% de las especies utiliza das como leña crecen en el PAJONAL. Sin embargo, esta cifra no expresa cualitativa mente la importancia de este piso en el ru bro mencionado. Es aquí donde crece la "lla reta", principal recurso combustible de la localidad y la más importante fuente de in gresos en Toconce durante la época de ex plotación de los "llaretales”. Como corres ponde a pisos altos, el PAJONAL también es una magnífica fuente de recursos medicina les. En el PANISO se colectaron solamente nueve especies, dos tercios de las cuales fue ron designadas como medicinales. Las plan tas medicinales del PANISO fueron estima das como las de mayor poder curativo, es pecialmente los "viajes”, "maranceles” y "flor de la puna”. VEGA, Quebrada y Ribera destacan por su indudable potencial forrajero. Constituyen, a diferencia del TOLAR, un recurso de forra je permanente para el ganado, ya que man tienen condiciones de humedad que permi ten una cobertura vegetal continua y densa.

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i d u n a te ,

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De estas unidades, la m ás im portante es la VEGA debido a su gran extension y a que la totalidad de sus plantas son forrajeras. Los habitantes de Toconce no disponen de recur sos de VEGA cercanos. Las de Turi, que son las rnàs próxim as al poblado (c. 2 0 km) y tam bién las m ás extensas, son ocasionalmen te utilizadas p or los toconcinos. Algunas fa milias usufructúan de las VEGAS de Inacaliri y Paniri que se encuentran considera blem ente m ás lejos. Las pequeñas VEGAS de altu ra son de escasa im portancia debido a que están ubicadas en lugares de difícil ac ceso. DISCUSION Inicialm ente postulam os que, entre más directa es la relación de subsistencia del grupo hum ano con el medio natural, más profunda es su com prensión del mismo. Es to debería, consecuentemente, expresarse en un esquem a conceptual correspondiente con la com plejidad del medio que perm ita la ma nipulación eficiente de sus recursos. Los resultados de nuestro análisis han dem ostrado que, con respecto a la flora, los habitantes de Toconce m uestran un conoci m iento que expresa la riqueza floristica, va riedad fisionòmica y com plejidad ecológica del paisaje vegetacional. En efecto, se reco nocen con nom bres vernaculares un 93.3% de las especies silvestres del área. Más allá de esta identificación, el conocimiento se m anifiesta en la percepción de relaciones de parentesco o sim ilitudes de forma, análogas a las categorías sistem áticas de género y es pecie y a la clasificación botánica de formas de crecimiento. Respecto a la corresponden cia entre nom bres vernaculares y taxa, sería interesante com probar si la clasificación vul gar es conceptualizada en un nivel de inte gración m ayor que el de género, consideran do el elemento floristico de toda la región puneña (sensu C a b r e r a 1957). Las form as de crecimiento dominantes, el cambio climático asociado al gradiente alti tudinal y la geomorfologia local, perm iten al toconcino distinguir unidades ecológicas equivalentes al concepto de formación ve getal. Corresponden a este criterio la carac terización del TOLAR, definido por la domi nancia de "tolas" (arbustos) y del PAJO NAL, por la abundancia de "icchus” (pajas).

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Otras unidades ecológicas distinguidas por los lugareños, como la PAMPA y el PANISO, son reconocidas por la distribución más es paciada de la vegetación, la dominancia de determinadas especies y desaparición de las formas de vida que caracterizan los otros pisos. Los habitantes de Toconce tam bién dis tinguen unidades por la presencia de espe cies características, de m anera análoga al criterio floristico. Así por ejemplo, en el ám bito del TOLAR distinguen "clases de TO LAR”, caracterizadas por la "tola” dominan te (e.g. "tolar de tara", "de puhka”, "de pin go pingo”). Esta cabal comprensión del paisaje vege tacional se correlaciona estrecham ente con la zonación propuesta para esta misma área por V i l l a g r á n et al. (1981). Efectivamente, el Piso andino inferior (3150-3850 msnm) dominado por arbustos, subarbustos y caméfitas, corresponde al TOLAR y el Piso al toandino (3850-4250 m ), dominado por gra míneas en champa, al PAJONAL. La zona de transición entre estos dos pisos, tratada en la zonación citada como una unidad floris tica diferente, tam bién es reconocida implí citamente por los lugareños al mencionar la presencia ocasional de "tolas” en el PAJO NAL. Por otra parte, la PAMPA y el PANISO coinciden respectivamente con la deno minada Zona subandina (2600-3150 m ), que lim ita por el oeste con el desierto, y con el Piso subnival (4250-4380), un semidesierto de altura que se extiende hasta el límite su perior de a vegetación. Las especies nom bradas por los lugareños como dominantes en el TOLAR y m arcadoras de sus límites ("tara”, "pesco tola", "añawilla") son tam bién las especies características de la uni dad floristica central del Piso andino infe rior {Fabiana densa - Baccharis boliviensis). La "rica rica”, mencionada en Toconce co mo especie dominante en la PAMPA, es tam bién característica de la unidad floristica Acantholippia punensis-Franseria meyeniana del Piso subandino. Con respecto a las etno categorías azonales, la flora que los lugareños mencionan co mo característica de la HOYADA ("muña m uña”, "chana”) y del MEDANO ("lampaya”) es, precisamente, la que V i l l a g r á n et al señalan como restringida en su distribu ción a condiciones edáficas particulares o

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microhabitats especiales (e.g. Variante Lam paya medicinalis asociada a los sustratos arenosos). Esta sistematización del conocimiento del medio natural es la base de un patrón de utilización de recursos que integra todas las mencionadas unidades ecológicas, maximizando su aprovechamiento de acuerdo a su potencialidad. Es así como el CAMPO inclu ye el piso ecológico más extenso, el TOLAR, además de otras unidades azonales, VEGA, Quebrada y Ribera, constituyendo los ci mientos de una actividad de subsistencia pastoril de vital importancia para la locali dad. El conocimiento de su flora es exhaus tiva y su utilización óptima. Las unidades ecológicas situadas a mayor altura: PANISO, PAJONAL y ocasionalmen te HOYADAS, son integradas dentro del con cepto CERRO y están vinculadas a activida des de recolección de leña y plantas medici nales, tráfico de caravanas por los pasos cor dilleranos y pastoreo de llamos. Además, el PANISO es considerado el lugar sagrado por excelencia. El tercer sector de utilización es la CHACRA, unidad artificial en que se des arrollan las labores agrícolas. Todas estas labores económicas son dis tribuidas según sexo y edad de una manera específica en cada sector de utilización, lo que genera diferentes formas y niveles de co nocimiento del medio. No obstante, estos son integrados por la comunidad a través de relaciones sociales tales como la reciproci dad y el intercambio, que se llevan a cabo tanto interna como externamente. En To conce existe una división dual entre "arribe ños” y "abajeños” que se materializa, entre otras cosas, en la ubicación de las viviendas en el poblado y en las CHACRAS. Por medio de la reciprocidad y a través del parentesco, todas las familias de la localidad tienen CHACRAS tanto “arriba” como "abajo”. Es tos mismos mecanismos facilitan a los miembros de la comunidad el acceso a la to talidad de los recursos naturales de CERRO, CAMPO y CHACRA. Aunque existen límites en la propiedad comunal, la reciprocidad ex terna permite, a nivel regional, el intercam bio adecuado a las necesidades de los pobla dores (e.g. acceso a las vegas de Turi). Nue vamente, las relaciones de parentesco juegan un rol preponderante. En este sentido es in teresante destacar que la "llareta” como re

curso, está limitada comunalmente entre las localidades de Toconce, Caspana y Ayquina, con fronteras muy precisas, establecidas de común acuerdo. Respetándose éste, es posi ble manejar racionalmente el recurso y uti lizarlo como elemento de intercambio. La cohesión social que este sistema pro duce se manifiesta con ocasión de trabajos comunitarios, festividades y ritos propicia torios, en los cuales se lleva a cabo el proce so de redistribución de bienes, complemen tario de la reciprocidad (11). En estas opor tunidades destaca la presencia del "sabio” o "yatiri”, en cuya persona se concentraría el conocimiento y la comprensión del mundo tradicional. La industrialización y especialmente las grandes faenas extractivas que se han esta blecido en la región, han imprimido una fuerte aceleración a la dinámica de este sis tema cultural. Los grandes factores de cam bio del modo de vida de los pueblos de la precordillera del Loa, durante los últimos cincuenta años, han sido: (i) la explotación de "llareta" para el abastecimiento de los centros industriales y extractivos; (ii) la ex>ansión del centro urbano de Calama, y (iii) a construcción de aducciones para llevar agua a Calama, Chuquicamata y Antofagasta. Ya nos hemos referido a los efectos de la extracción de "llareta", que transformó a Toconce en un pueblo abastecedor de com bustible para la región. Todos los varones adultos de la localidad trabajaron en estas labores controladas por sociedades de trans portes que tenían su centro de operaciones en San Pedro de Conchi. Esto trajo consigo la construcción de caminos "llareteros" y el acceso de los lugareños al mercado de con sumo. En el plazo de cincuenta años, por efecto de la explotación del mineral de Chu quicamata, Calama, se ve convertida de al dea tradicional a una verdadera urbe, que ejerce un fuerte poder de atracción sobre los asentamientos precordilleranos de la pro vincia del Loa (12), influyendo en la desinte gración de los patrones tradicionales de sub(11) Un estudio etnográfico detallado de estos aspectos en la com unidad de Toconce se encuentra en GOMEZ (1980). (12) Los trabajos de HERNANDEZ y colaboradores (1974, 1975) com paran los patrones de tradicionalism o en Chiu Chiu y Toconce, analizando la im portancia de la proxim idad del centro urbano de Calama en la desintegración de la com uni dad tradicional.

C_A ij)fN A TE. J . A r m e sto , V. C astro y C. V il u g r An / E tn o b o tà n ic a d e T o c o n c e

sistencia. La calidad del agua del río Tocon ce determ inó el desarrollo de im portantes obras p ara abastecer Calama, Chuquicamata y Antofagasta. Estas obras y la construcción de caminos fueron una de las principa les fuentes de trab ajo p ara los toconcinos durante las últim as décadas. H asta hace po cos años, la Dirección de Obras Sanitarias era em pleadora de una parte im portante de la población m asculina adulta de la locali dad. Actualm ente m uchas familias de Toconce poseen casa en Calama, donde viven parte de sus m iem bros. Algunos lugareños han com prado camiones y hacen periódicos via jes a ese centro, transportando gente y pro ductos. Es así como Calama se ha converti do en otro sector económico de utilización para el toconcino, constituyendo una unidad diferente, cuyos alcances y proyecciones no es el caso definir en este trabajo. En lo que se refiere a la percepción del medio n atural y en particular a la flora, la desintegración de los patrones tradicionales se m anifiesta en el abandono del uso de los nom bres autóctonos para designar especies. D urante las entrevistas advertimos cierta re ticencia en el uso de la terminología local, que fue m anifiesta en la población joven; " .. .le dicen m u tu cu ru ,... yo no sé como se lla m a ... " En caso de existir un nom bre español se prefirió éste. El uso de la flora tam bién ha sufrido un proceso de abandono. La variada gama de productos alternativos que ofrece el acceso al m ercado de Calama ha sido determ inante en este hecho. Así p or ejemplo, se ha podido constatar que las m ujeres de Toconce prác ticam ente no utilizan actualm ente produc tos vegetales para teñir y que en algunas construcciones se ha reemplazado el techo de "icchu” p or calaminas. Del mismo modo, la introducción de productos farmacológicos ha contribuido al abandono gradual del uso y conocimiento de las plantas medicinales. La utilización integrada del paisaje, tam bién está sufriendo un fuerte cambio. De las actividades que se realizan en el CERRO, so lam ente continúa vigente el pastoreo de lla m os en el PAJONAL y la recolección de "lla re ta ”, que se lleva a cabo con menos intensi dad que en el pasado. Las restricciones fron

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terizas prácticam ente han hecho desapare cer el tráfico de caravanas por los pasos cor dilleranos y las expediciones de recolección de huevos de parina, que se efectuaban anualmente a la Laguna Colorada (Bolivia). Corno resultado de este proceso, se ha pro ducido una pérdida del conocimiento y uso de los pisos más altos, el que aún conservan los varones ancianos y algunos jóvenes de familias muy tradicionales. El sentido sagra do de los pisos superiores se mantiene y es revitalizado en épocas de sequía cuando se vierte en la cumbre de los cerros agua de m ar para "hacer llover”. Las actividades pastoriles tam bién han disminuido en los últimos cincuenta años. Los patrones de asentamiento asociados al CAMPO, que eran los únicos utilizados a comienzos de siglo, han sido prácticam ente abandonados. Los lugareños señalan que sus padres y abuelos poseían rebaños de llamos notablem ente más numerosos que en la ac tualidad. Atribuyen la disminución aludida a una progresiva sequía en el área provocada por falta de lluvias. Los habitantes de Turi, afirm an que se ha producido una gradual reducción de la zona de VEGAS, posiblemen te provocada por una disminución de la na pa subterránea que se debería a las capta ciones de agua en los pisos altos. Como consecuencia de la disminución de las actividades pecuarias, se ha enriquecido el sistema aldeano de Toconce y ha cobrado mayor im portancia el sector CHACRA, a lo cual ha contribuido el cultivo de nuevas es pecies incentivado por el mercado de consu mo de Calama. En síntesis, aunque se advierte un gradual y progresivo abandono del uso y conoci miento de los pisos más altos en beneficio del asentamiento aldeano y el uso de la CHA CRA, las labores agrícolas no han excluido las tradicionales faenas pastoriles. La per manencia de estas últimas se manifiesta en que uno de los índices de prestigio se asocia al número de cabezas de ganado que la fa milia posee. Aún subsisten, sobre todo entre las familias tradicionales, las ceremonias y festividades del "floram ento” de ganado. Por otra parte, la tradicional movilidad propia de los pastores tampoco ha sufrido merma, y hemos podido advertir que en condiciones de extrema sequía, grupos de familias se han

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trasladado transitoriamente a zonas más fa vorables, incluso a pisos ubicados fuera de la región del Loa superior, que no conocían con anterioridad. La persistencia de este patrón cultural se sustenta también en procesos de educación asistemática. Así, aquellos jóvenes que han podido recibirla por intermedio de sus abue los, no pierden, aún cuando accedan a la urbe, su integrada perspectiva tradicional. Más bien, tienden a incorporar exitosamen te lo que de positivo pueden adquirir de la ciudad. En efecto, son las personas de ma yor edad, que gozan de un alto prestigio den tro de la comunidad, las que han sostenido la vigencia de los patrones tradicionales al transmitir de generación en generación la enseñanza de sus antepasados. AGRADECIMIENTOS En prim er lugar, comprometen nuestra gratitud los toconcinos, quienes desinteresadamente y con inmensa paciencia soportaron la etapa de entrevis tas y nos acompañaron en largas excursiones. Asi mismo, debemos agradecer la generosa coopera ción, en la determinación de las especies, de C lo d o m ir o M a r t ic o r e n a , M é l ic a M u ñ o z y el personal de los Herbarios de la Universidad de Concepción y Museo Nacional de Historia Natural de Santiago. También agradecemos la compañía y ayuda de J a i m e M o r e n o en el trabajo de campo. J o s é B e r e n g u e r y F r a n c is c o V arela tuvieron la amabilidad de leer y comentar el manuscrito. C od elco C h i l e , División Chuquicamata apoyó logísticamente la realización de este trabajo. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS A cevedo ,

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A P E N DI C E

CATALOGO DE LAS ESPECIES VASCULARES SILVESTRES DEL AREA DE TOCONCE Las especies han sido ordenadas alfabéticamen te por géneros. La información proporcionada pa ra cada especie es la siguiente: (1)

Nombre científico y Familia.

(2)

Números de coleoción correspondientes' al Herbario de la Facultad de Ciencias, Univer sidad de Chile, Santiago.

(3)

Unidad ecológica en que la planta crece pre ferentemente (PAN = Paniso, PAJ = Pajonal, T = Tolar, PAM = Pampa, M = Medaño, H = Hoyada, RIB = Riberas de los ríos o ca nales, V = Vega de Turi, Q = Quebradas de los ríos Ojalar y Toconce).

(4)

(5)

Nombres vernaculares con que se conoce a la especie en Toconce. Si se cita más de un nom bre, éstos se presentan ordenados comenzan do por aquél que ha sido mencionado por xm mayor número de entrevistados. Usos asignados a la planta en Toconce (AL = alimenticio, AR = artesanal, C = combus tible, CON = construcción, F = forraje, ME = medicinal, R = ritual, O = otros).

nombres citados en (4); de II si mencionan para la especie otros nombres comunes dife rentes del citado en (4), en cuyo caso se seña lan entre paréntesis; de III si asignan alguno de los nombres citados en (4) a especies di ferentes de la indicada en (1), mencionándo se dichas especies entre paréntesis; y de IV si hacen referencia a usos para la especie en cuestión. Se consigna tam bién entre parénte sis los casos en que el autor aludido no iden tifica científicamente la especie citada (sin n. c.). 1. Acantholippia punensis B otta ; Verbenaceae. 1372, 1544, 2163. PAM, M. "Rica rica”. USOS;

ME, F, C, O.

Las ram itas de esta especie se usan como saborizantes para la leche y también para p reparar ima infusión similar al té. Esta infusión sirve además, como remedio para el dolor de estómago y enfer medades de la vejiga. REF.; B ertrand (1885), I (sin n.c.), IV; M u n iza g a y G u n c k e l (1958), III (Verbena orígenes P h i l .) ; M u n iza g a (1963), III (Ibid.); G u n c k e l (1967), I, III (Ibid.); M o stn y et a l (1954), I, IV; S erracino et al. (1974), III (Ibid.).

(6)

Explicación referente a los usos de la planta.

(7)

Comentario respecto a los nombres comunes citados para la especie.

2. Adesmia atacamensis P h i l .; Leguminosae.

Referencias. Estas se presentan seguidas por la clave I si asignan a la especie alguno de los

1342, 1491, 1541, 1553, 2308. PAM, T. "Tamor", “tamborcillo".

(8)

c. A .

i d u na tr ,

USOS:

j . A r m e st o , V. C astro y C. V illagr An / E tnobotànica de Toconce

F. ME.

Es fo rra je p a ra el ganado en general. Los autores citados no m encionan usos p a ra esta especie, aun que G u n c k e l (1967: 18) indica que sus raíces se u sarían com o com bustible. S e r r a c in o et al. (1974: 59) asignan el nom bre de "iloca” a esta especie, m encionando el de "tamoro" p ara u na p lan ta no identificada científicam en te. Es ésta la única m ención de u n nom bre sim ilar al reg istrad o p o r nosotros en la lite ra tu ra revisa da. Con respecto al nom bre "iloca”, uno de los con su ltados aludió con este nom bre a poblaciones de A. atam ensis con individuos m ás pequeños cre ciendo a u na altitu d m ayor. No fue posible acla rar si se tra ta de o tra especie o u n a variedad de la mism a.

REF.: B aeza (1930), II ("pasto de guanaco"); G u n c k e l (1967), II ("hierba del guanaco”, "allahual", "allaval”, "jarilla"); S e r r a c in o et a l, II ("ilo ca"). 3. A desm ia spirtosissim a M e y e n ex V ogel ; Leguminosae. 1386, 1514. T, PAJ, M. "Añawa", "añaw illa”. USOS:

AL, F.

Es fo rraje principalm ente p a ra bu rro s, m uías y cabras. Las plan tas de esta especie que crecen en los arenales desarrollan duran te la época de lluvia engrosam ientos radicales com estibles llam ados "sicha". La "sicha” corresponde al rizom a tuberoso de la p lan ta su b terrán ea A m brophyton subterraneum (A r p l .) H a n s e n (Balanophoraceae) que vive sobre las raíces de arb u sto s del Tolar.

USOS:

205

Planta en cojín que es muy abundante en la Vega de Turi. Sólo dos de los 'entrevistados le asigna ron los nom bres citados. 7. Arenaria serpens H.B.K. var. andícola (G ill.) R o h r b .; Caryophyllaceae. 2249, 2262k. RIB. "Pupusa del agua", "pupusa del agua am arilla”. H ierba sem iacuática que crece en las "cham pas" ribereñas. REF.: G u n c k e l (1967), III (Parastrephia lepidophylla (W edd .) C aer .). 8.

Aristida adscencionis L.; Gramineae.

2229. T. "Pelillo". USOS:

Con este nom bre genérico se conoce a varias es pecies de Gram íneas pequeñas que crecen en el Tolar en la época de lluvias. Sin embargo, el nom bre parece ser m ás propio de la especie citada, pues los entrevistados se refieren a ella como "el verdadero pelillo”. 9. Artem isia copa P h i l .; Compositae. 2306. PAJ. "Copa”, "copa copa", "copa tola". USOS:

ME, O.

REF.: C obo (1890), I (sin n.c.), IV; B aeza (1930), II, ("cuerno de cab ra”); M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), I (sin n.c.), II ("varilla"); G u n c k e l (1967), I I I (A. horriduscula B u r k a r t ) .

Con las ram itas de esta p lan ta se p rep ara u n a in fusión que puede ser bebida con leche y que ten dría gran valor medicinal p ara recuperarse de los enfriam ientos. Los toconcinos atribuyen a esta planta capacidad de provocar sueño y vividas ex periencias oníricas. E n el área estudiada esta p t o ta crece solam ente en el sector de Copacollo (c. 4000 m ). En el pueblo de Toconce crece cultivada en algunos jardines y pequeños sectores de las chacras.

10. Atriplex aff. madariagae P h i l .; Chenopodía-

Adesm ia aff. gayana P h il.; Leguminosae.

1344, 1522, 2220. PAM, T, M. "Añawa blanca", "espi n a blanca", "añaw illa del burro".

2180. O. "Cachiyuyo”.

USOS: ME, F.

En Toconce no se asignó uso a esta planta, aunque en Turi es considerada como un forraje.

Con esta p lan ta se p rep ara u n a infusión p a r e j a al m ate, que constituye un rem edio p ara el resfrio, la tos y la "peste". Como fo rra je es consum ida p rincipalm ente p o r los bu rro s, porque es "m uy d u ra ”.

REF.: B aeza (1930), II I (A. atam ensis P h i l .) ; MuNizACA y G u n c k e l (1958), II I (A. re íM sa R e m y ) ; G u n c k e l (1967), III (Ibid., A. chilensis C olla , A microphylla P h i l .).

5. Agrostis sp.; G ramineae. 2259. RIB. Según los entrevistados la especie se parece al "sailao” (cf. Apéndice B, 141), aunque no le asig nan un nom bre específico. 6. A nthobryum triandrum ( R e m y ) S u r g ís ; Frankeniaceae. 2262B, RIB, V. "W alka w alka", "llaretilla".

11. Atriplex microphylla P h i l .; Chenopodiaceae. 1325, 1333, 2178, 2272, 2303. 0 . "Pilaya". USOS: F. El ganado la consum e solam ente cuando no hay otro forraje. Aunque los autores citados se refieren frecuente m ente a esta especie con el nom bre común de oja lar", los habitantes de Toconce comciden en Uam arla "pilaya” y reservan el nom bre de ojala

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

206

para Tarasa operculata (cf. 124). En el área de es tudio esta especie crece preferentemente en la Quebrada del Ojalar a la altura del pueblo de ToREF.: M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), II ("chôkel", "ojalar"), IV; G u n c k e l (1967), II ("ojalar", "cachiyuyo", "choquel”), IV; S e r r a c in o et. al. (1974), II ("ojalar"), IV. 12.

Azorella compacta P h i l . ; U m b e llife ra e .

1934, 2221.

USOS:

PAJ. "Llareta".

ME, C, O.

Con la resina de la "llareta" se preparan "parches" que se colocan en la espalda para los dolores o enfermedades del pulmón. Con la raíz se preparan infusiones medicinales para el asma. Las cenizas de la "llareta" se usan para pelar la "quinoa" y el maíz. Es considerada por los habitantes de Tocon ce como el mejor combustible, siendo el más usa do actualmente. El nombre "llareta” es usado también en Chile cen tral y sur para referirse a otras especies de plan tas en cojín de los géneros Azorella y Laretia. REF.: (1890),

B e r t r a n d (1885), I (sin n.c.), IV; Cobo I, II ("timiche"), IV; G u n c k e l (1967), I, IV.

13. Baccharis boliviensis (W edd.) Cabh.; Compositae. 1329, 1349, 1517, 2158, 2215.

PAM, T. "Pesco tola",

"tola de pájaro". USOS:

Baccharis incarum W edd.; Compositae.

1334, 1367, 1503, 1385, 1357, 1515.

T, PAJ, M. "Lejía".

AL, C, F, O.

Tal como la "añawilla", esta especie forma engrosamientos radicales comestibles o "sichas" en los arenales (cf. 4 ). La resina se come como dulce en el invierno. Las cenizas sirven para pelar la "qui noa” y el maíz. E l n o m b r e " to la ” c ita d o p o r G u n c k e l (1967) p a r a e s t a p l a n t a c o r r e s p o n d e a u n a d e n o m in a c ió n c o le c tiv a p a r a lo s a r b u s t o s d e l T o l a r y n o a vm n o m b r e e s p e c ífic o .

REF.:

USOS:

AL, C, F, AR, O.

De esta planta también se obtienen "sichas" co mestibles durante la época de lluvias (cf. 3), las que se consideran de m enor calidad por su sa bor amargo. Se la menciona como forraje princi palmente para los burros. Las largas varillas que proporciona esta especie sirven para confeccionar cercas y cierres así como, también, una especie de escoba que se usa en la limpieza de los hornos. Debido a su tamaño, su som bra es muy apreciada. REF.: C obo (1890), I (sin n.c.), IV; M o stn y eí al. (1954), I (sin n.c.), IV; B aeza (1930), I, III (B . glu tinosa P ers ., B. marginalis DC.. B. racemosa DC., B. umbelliformis DC., Pluchea chingoyo DC.); M u ñ í zaga y G u n c k e l (1958), I (sin n.c.), IV; M u r il lo (1889), I (sin n.c.), IV. 16. Baccharis aff. rhexioides H.B.K.; Compositae. 1338, 2283. RIB. "Chilca blanca”. USOS:

Id. 15.

Esta especie no había sido colectada ni mencio nada en la literatura para la flora de Chile. En Toconce es relativamente común en las riberas de los ríos Toconce y Ojalar en las cercanías del pue blo.

1510, 2291. T. "Pelillo".

REF.: G u n c k e l (1967), II ("chijua"); S e r r a c in o et al. (1974), II ("chijua-chijua"), IV.

USOS:

2181, 2281. RIB. "Chilca", "chilca negra".

17. Bouteloua simplex Lag.; Gramineae.

Según los lugareños "pesco tola" es ima voz que chua que significa "tola de pájaro” (pesco = pá jaro). G u n c k e l (1967) señala para esta especie el nombre "chijua”, pero cita como referencia a C a b r e r a (1957), quien trabajó en el noroeste de Ar gentina. Sin embargo, S e r r a c in o et al. (1974) citan el nombre "chijua-chijua" para Guatín.

14.

15. Baccharis petiolata DC. vav.petiolata; Com positae.

G u n c k e l (1967), I, II (" to la " , " le jía f in a " ) ; C a b re ra (1971), I; S e r r a c in o et al. (1974), I (s in n .c .), IV.

USOS:

El nombre mencionado se utiliza en Toconce para designar a las gramíneas pequeñas que crecen so lamente en la estación de lluvia (cf. 8, 75). G u n c k e l (1967) le atribuye el nombre "bram a" que en Toconce corresponde realmente a la especie Distichlis hiimilis P h i l . (cf. 38). REF.:

G unckel

(1967), II ("brama").

18. Caiophora superba P h i l .; Loasaceae. 1337, 2219. 0 . "Ortega", "itapaya". USOS:

F, O.

Constituye un forraje para las cabras, corderos y llamos. Las "bandereras" usan esta planta, con ca racterísticas urticantes, durante el tercer día de "carnaval" para azotar las piernas de los partici pantes, de modo que mantengan el ritm o de las correrías y el baile durante la ceremonia que se efectúa en el patio de la iglesia. Según uno de los consultados, "itapaya" sería el nombre quechua de la especie. REF.: M u n iza g a y G u n c k e l (1958), I (sin n.c.), II ("ojman”, "ortiga").

c. A

ld u n a te ,

J . A r m e sto , V. C astro y C. V il u g r An / E lnobotànica de Toconce

19. Calandrinia aff. occulta

h il

Portulacaceae.

2250. RIB. "pariente de la chingua", "chengua ro ja ”. USOS:

E sta p lan ta es poco conocida p o r los lugareños; solo uno de los entrevistados le atribuye el nom b re m encionado (ver tam bién nros. 69, 100, 129). Se tr a ta de una pequeña hierb a que form a p arte de las llam adas "cham pas” ribereñas. 20. Calceolaria pulchella

h il

Scrophulariaceae.

1530. H.

21. Calceolaria stellariifolia ceae.

h il

Scrophularia

1531. H. "Z apatilla”.

REF.: M u n i z a g a y G u n c k e l (1958), I, IV; G u n c K EL (1967), I, I I I (C. santolinoides K r a n z e i n . ) , IV. 22. Carex rtebularum Cyperaceae.

var. m ajar

ükenth

USOS:

K a u l f .;

Adiantaceae.

ME.

Con este helecho se p rep ara u n a infusión que se tom a p ara aliviar la fiebre y la tos. Consideramos como m ás específico p a ra la planta el nom bre "doradilla". El térm ino "culantrillo" pa rece ser aplicado colectivam ente a varias especies de helechos xerófilos que crecen generalm ente ba jo rocas.

2159, 2226, 2264. T. "Illincoma". USOS:

F, O.

E sta h ierba se utiliza p a ra la fabricación del "chi le”, "llucta” o "llinta", aunque en m enor grado que Ch. hircinum (cf. Apéndice B , 139). arequipensis

(C u a t r .)

C u a t r .;

1327, 1353, 1361, 1545. PAM, Q. "Pariente de la co quilla", "coquilla".

23. C haetanthera am ayrae sitae.

26. Chenopodium sp.; Chenopodiaceae.

27. Chersodoma Compositae.

H ierba perenne com ún en localidades m uy húm e das cercanas a las chacras del pueblo de Toconce. M

art.

Quez.

Compo-

2289. T. "P asto de lluvia". F.

E sta planta sólo fue reconocida con im nom bre genérico usado p a ra designar a las pequeñas hier bas anuales que crecen en el T olar d u ran te la es tación de lluvias. 24. C haetanthera sphaeroidalis Compositae.

(R e ic h e ) H

ic k e n

;

PAN. "F lor de la puna". USOS:

25. Cheilanthes pruinata

2309. RIB. "T otora”.

USOS:

REF.: B a e z a (1930), I; M u n i z a g a y G u n c k e l (1958), I; G u n c k e l (1967), I, II I (Ch. revoluta ( P h i l .) C a br . ) , IV.

ME.

Se atribuye a esta especie propiedades m edicina les no especificadas. Con el nom bre mencionado se reconocen varias especies de Calceolaria en o tra s regiones de Chile.

USOS:

sotros, la descripción proporcionada p o r los luga reños parece corresponder con la especie Ch. sphaeroidalis de acuerdo con el ejem plar conser vado en el MNHN, SGO y colectado en la m ism a zona. Además, varios autores hacen mención al nom bre "flor de la puna" p a ra la m ism a especie en o tras localidades de la región de Antofagasta.

1391. PAJ, H. "Doradilla", "culantrillo".

E sta p lan ta no ha sido reconocida p o r los lugare ños debido probablem ente al m al estado del m a terial de referencia. Es u na especie m uy escasa en el área de estudio.

USOS:

207

ME.

B ebida com o infusión constituiría un rem edio pa ra el resfrío y el m al de puna. Todos los consultados hacen alusión a la presen cia de esta especie en los "Panisos" de los cerros cercanos a Toconce y m encionan la belleza de su flor. Aunque la especie no fue colectada p o r no

USOS:

Constituye u n fo rraje p ara corderos y llamos. El nom bre "coquilla” asignado a esta planta debe considerarse con reserva, pues los consultados se m anifestaron dudosos respecto a la denominación. El nom bre parece ser m ás propio de la especie Urmenetea atacamensis (cf. 130). 28. Chersodoma jodopappa Compositae.

(ScH.

B i p .)

C abr .;

1500. H. E sta planta no fue reconocida p o r los lugareños debido probablem ente al m al estado de la mues tra de referencia. Un inform ante le asignó el nom bre de "Wira w ira blanca”, pero probablem ente se tra ta de una confusión con Gnaphalium lacteum (cf. 57). 29. Chuquiraga kuschelii

A c e v .;

Compositae.

1336, 1374, 1513, 1538. PAM, M. "kiri", "keri”. USOS:

ME, C.

Usada medicinalm ente p a ra aliviar el parto.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

208

El nombre "quiere" citado por S e r r a c i n o et al. (1974), sin denominación científica se refiere pro bablemente a esta especie. 30. Chuguiraga spinosa (R. et P.) positae. 1387, 1493. USOS:

D. Don;

Com-

"Chana".

Este pequeño arbolito andino (2-3 m de altura) es muy apreciado por su leña.

El nombre citado ha sido usado p ara designar a varias especies del género Cortaderia en otras zo nas del país. El hombre "espural" o "esporal ci tado por M u n iz a g a y G u n g k o l (1958) para una especie no identificada de Cortaderia puede ser una confusión con Pennisetum chítense (cf. 89), al que se asigna este nombre en Toconce y se pa rece en su hábito a Cortaderia. REF.: B ortra n d (1885), I (sin n.c.), IV; C abrera (1957), III (C . speciosa ( N e e s et M e y .) S t a f f ) : A cevedo (1959), I, III (Ibid.); G u n c k e l (1967), III (Ibid.).

31. Tiquilia atacamensis ( P h i l . ) R i c h a r d s o n ; B oraginaceae.

35. Cotula mexicana (DC.) Cabr.; Compositae.

1490, 1546, 2323. PAM. "Catamasa", "jatam asa".

2173, 2257, 2312. RIB. "Champa".

USOS:

Constituye un forraje principalmente para los cor deros, quienes consumen sólo las raíces, pues la parte aérea Ies es dañina, especialmente las flores. En la Pampa de Turi florece de azul después de las lluvias y asociada a Lupinus oreophilus (cf. 71) conforma céspedes conocidos como "campo azul". 32. Colobanthus quitensis phyllaceae.

( H .B .K .) B a rtl .;

Caryo-

2251. RIB. "Champa". USOS:

Esta especie constituye pequeños cojines compac tos en la ribera del curso superior del río Ojalar. Se la encuentra asociada a otras hierbas pequeñas formando "champas". 33.

Conyza deserticola P h i l . ; Compositae.

1535, 2211. PAJ, T. "Marancel", "marancel hembra". USOS:

F, ME.

Se le atribuyen propiedades medicinales no espe cificadas. Tres de las personas consultadas se manifestaron dudosas acerca de la denominación de esta planta y dos le asignaron el nombre citado. Con este nom bre se conoce también a otras especies que crecen sn los "Panisos" del área de Toconce (cf. 90, 133). REF.: M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), III {Perezia atacamensis P h i u ) ; G u n c k e l U967), III (ibid.). Cortaderia atacamensis; ( P h i l . ) P i l g e r ; Gramineae.

34.

Pequeña plantita perenne que tam bién forma par te de las "champas" ribereñas. 36. Cryptantha aff. hispida raginaceae.

(P h

R e ic h e ;

Bo-

2269. T. "Itallapa", "illapa". USOS:

ME, F.

Se utiliza esta planta como estim ulante contra el decaimiento y el sueño. Se trata también de un "pasto de lluvia”, ima plan ta anual que crece sólo en la tem porada de lluvias. 37. Descurainia stricta Cruciferae.

(P h

.) R e i c h r

Cruciferae.

2182, 2228. T. "Kashawi". USOS:

Según los lugareños esta hierba crece en el campo durante la estación lluviosa y "dura un año". 38. Distichlis humilis

Gramineae.

2170, 2205. V, RIB. "Brama", "grama". USOS:

ME, F.

Una infusión preparada con esta planta y raíz de "cortadera" es remedio contra la tuberculosis (cf. 34). En mate, alivia la tos. REF.: brera

M o stn y

(1957), I;

et al. (1954), I (sin n.c.), IV; Ca (1967), I.

Gunckel

39. Distichlis aff. spicata (L.)

Greene;

Gramineae.

2168, 2198. RIB. "Cortadera". USOS:

F, ME.

Se usa como forraje sólo cuando faltan otros. También se utiliza en la preparación de una infu sión medicinal compuesta de raíz de "cortadera", las puntas de las raíces de "brama" (cf. 38, 39) y azúcar quemada, que alivia las enfermedades del pulmón y la tuberculosis. Según algunos consulta dos se agrega a este remedio carne de buitre para tratar el "dolor de costados".

2263B, RIB, V. "Brama". USOS:

ME, F.

Especie muy similar a D. humilis y que crece en los mismos sitios. REF.: M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), II ("chépica"), IV; G u n c k e l (1967), II (Ibid.); N ic o r a (1978), II ("pasto de puna", "pasto salado", "pasto del sa litral”).

C. A i -DUNAt e , J. A r m e st o , V. C astro y C. V illagr An / E tnobotànica de Toconce

40.

D iplostephiiim nteyem i

ed d .;

Compositae.

209

45. Eragrostis peruviana (N. mineae.

J aco .)

T r i n .;

1331, 1355, 1359, 1377, 1549, 2224. Q, T. "F lor de m an zan illa”.

2294. T. "Cebadilla", "cebadilla del campo".

USOS;

USOS:

F, ME.

El nom bre "flo r de m anzanilla" atrib u id o a esta p lan ta se debe a su parecido con la "m anzanilla" com ún, género Matricaria, introducida en el país. 41. Calam agrostis am pliflora

G ramineae.

T ovar;

Gra

G ram ínea anual que crece en el cam po d urante la época de lluvias. El nom bre citado es sinónim o de E. deserticola P h i l ., al que se refieren los autores que se citan. y G u n c k e l (1958), I, IV; G u n c (Stipa speciosa T r i n . et R u p r . ) ,

2244. PAJ. "H uailla", "guailla”.

R E F .: M u n iz a g a i^ iL (1967), I, II I

G ram ínea alta d istribuida en el ám bito del p ajo nal, pero en hondonadas arenosas. Su presencia en el n o rte de Chile no había sido citada.

46. Euphorbia m inuta

REF.:

2296. T. "J'alpa", " j’alpa pasto”, "pasto de la tie rr a ”, "té del campo".

ic o r a

(1978), I, IV.

42. D eyeuxia am pliflora

T ovar;

G ram ineae

USOS:

M ezclada con b a rro se utiliza p a ra ce rra r los ca nales en el proceso de regadío de las melgas. G ram ínea de h áb ito m uy sim ilar a la an terio r que crece preferentem ente a orillas de los ríos y cana les de regadío. REF.:

C abrera R O D i); G u n c k e l

(1957), I I I (D. fulva (1967), I I I (Ibid.).

43. Eleocharis albibracteata u n t h ; Cyperaceae.

ees

( G r i s e b .) P a -

eyen

2169, 2176. RIB. "Pelillo de agua”. Sólo uno de los consultados mencionó el nom bre citado p a ra esta pequeña p lan ta sem iacuática que in tegra las "cham pas" ribereñas de los ríos To conce y O jalar. 44. E phedra brearía

Gnetaceae.

1335, 1373, 1375, 1516. T, M. "Pingo pingo", "turne". USOS:

AL, ME, C, F.

Su fru to dulce es com estible y lo llam an "grana da". Una infusión p rep arad a con las ram itas de esta p lan ta es eficaz co n tra los m ales de vejiga. O tro tratam ien to consiste en baños de asiento con los vapores de esta planta. E l nom bre "pingo-pingo" parece ten er u n a validez geográfica am plia, usándose p ara varias especies de E phedra en Chile. REF.:

1889), I I I (Ephedra andina I (sin n.c.), IV; B e r t r a n d (1885), I (sin n.c.), IV; M o s t n y et al. (1954), III (Ibid.); C a b r e r a (1957), I; M u n i z a g a y G u n c k e l (1958), III (Ibid); M u n i z a g a (1963), II I (Ibid.); G u n c k e l (1967), I, II I (Ibid., E. m ultiflora P h i l . ex S t a p h . ) , IV; S e r r a c in o et al. (1974), II I (Ibid.).

P O E P P .):

Euphorbiaceae.

H ierba pequeña que tam bién form a p arte de la flora que crece durante la estación lluviosa.

2243. RIB. "H uailla”. USOS:

M u r i l l o (1865, C o b o (1890),

REF.: M u n i z a g a y G u n c k e l (1958), II ("leche-leche”, "lechuga", "pasto lechero"), IV; G u n c k e l (1967), II (Ibid.). 47. Fabiana bryoides

Solanaceae.

1494, 2216. H, PAJ. "K ’oa Santiago", "k’oa”. USOS:

A rbusto cuyo uso es exclusivam ente ceremonial. Se le utiliza en ritos relacionados con diversos "pa gos", quem ándola como incienso en un sahum ador de cerám ica confeccionado p a ra este propósito. La "k'oa" es quem ada en cerem onias tales como enfloram ientos de ganado, carnavales, lim pia de ca nales, "pagos" a los antiguos y otros ritos. E n al gunas ocasiones se la mezcla con "w ira k ’oa", es pecie distinta a la an terio r y proveniente de Bo livia. El vocablo "k’oa” parece referirse solamente a plantas de uso ritual. En Toconce este nom bre se refiere sólo a la especie citada, agregándosele al nom bre "k’oa”, el del patrono de la localidad: San Santiago. El nom bre citado no es mencionado para esta especie en la literatu ra consultada. Sin em bargo, G u n c k e l (1967) llam a "coa” (sic.) a una planta sin identificación científica, que sería sa grada p ara los antiguos cunzas. El mismo autor llam a "coba” (sic.) a Parastrephia quadrangularis ( M e y e n ) C a br ., a la que atribuye p a ra Socaire usos similares a los mencionados en Toconce p a ra la "k’oa”. REF.: B e r t r a n d (1885), II ("pata de loro”, sin n.c.), IV; B a e z a (1930), II ("pata de perdiz”); G u n c k e l (1967), I, II ("culesoro”, "p ata de loro”, •'pata de perdiz”). 48. Fabiana densa lanaceae.

R em y

var. ramulosa

W ed d .;

1330, 1341, 2179. T, M. "T ara”, "ta ra macho".

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

210

USOS:

AL, ME, C, F.

Según los consultados, cuando esta planta crece en suelos arenosos forma engrosamientos radica les comestibles o "sichas” (cf. 3) en marzo. Como medicina se usa esta planta para preparar cata plasmas.

bido a que es la única especie que posee las pro piedades de impermeabilización y duración reque ridas. REF.: B e r t r a n d (1885), I (sin n.c.), IV; C a b r e r a (1957), I, III (F. orthophylla P i l o .) ; M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), I (sin n.c.), IV; G u n c k e l (1967), I, III (Ibid., Stipa chrysophylla D e sv .); T ü r p e (1969), I, II C'paja de puna").

E l g a n a d o la c o n s u m e c u a n d o n o h a y o t r o f o r r a je . L a d e n o m in a c ió n " to lil la " c ita d a p o r G u n c k e l (1967) p a r a e s t a e s p e c ie c o r r e s p o n d e r ía a u n d i m in u tiv o d e l n o m b r e g e n é r ic o " to la " u s a d o p a r a d e s ig n a r a la s e s p e c ie s a r b u s tiv a s q u e c r e c e n e n e l " t o l a r " (v é a s e ta m b ié n 14).

52. Festuca hypsophila P h i l . ; Gramineae.

REF.:

USOS:

(1865), III (Cultería tinctoría); B a e z a (1930), III (Caesalpinia tinctoría (H .B .K .) B e n t h . , Cassia arnottiana G i l l . et A r n .) ; G u n c k e l (1967), II ("tolilla", "chécal", "pichinilla"). 49.

M u rillo

Fabiana denudata M ie r s ; Solanaceae.

1348, 1356, 1540, 2213. T, M. "Alma tola", "leña de alma", "tara hembra". USOS:

ME, R.

Se usa para preparar cataplasmas contra la hin chazón. Mezclándola con guano de "guaicho" (im ave pequeña de la cordillera) y clara de huevo se prepara una pomada que sirve para las fracturas o heridas. Su uso ritual está referido a sahxunerios, "pagos" y principalmente ritos mortuorios. En estos últimos, el "yatiri" escoge las ram as más blancas y secas de la especie, las anuda con paja "sikuya" (cf. 120, 122) y con este ramillete "lim pia" a los familiares del difunto. Este rito se de sarrolla durante la ceremonia del "lavatorio" y con él se pretende tranquilizar el alma del difunto pa ra que no perturbe a sus parientes. Todos los autores citados se refieren a esta planta con el nombre de "tolilla”, que a nuestro parecer no es específico de una planta, sino un diminutivo de "tola" (véase también 14, 48).

2189. RIB. "Chillagua". CON.

Es una de las pajas que se usa en la confección de los techos, aunque su calidad no es tan aprecia da como la "paja iro” (cf. 51). Forma matas de cerca de 1 m de altura ju n to a los ríos y canales de regadío. Su presencia en Chi le no había sido citada previamente en la litera tura. REF.: C a b re ra (1957), I; T Iírp e (1969), I; G u n c k e l (1967), III (F. dolicophylla P r e s l ) . 53. Ambrosia artemisioides M e y e n et Ví \ lp; Compositae. 1343, 1370, 1542, 1555. PAM. "Cadillo", "tícara". USOS:

AL, F.

E sta planta también produce engrosamientos ra dicales o "sichas" (cf. 3), que son pequeñas pero muy dulces. El término "cadillo" parece ser vm nombre de ran go geográfico amplio en referencia a plantas cuyos frutos se dispersan por adherencia.

REF.: M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), II ("tolilla"), IV; G u n c k e l (1967), II (Ibid.), IV; S e r r a c in o et al. (1974), II (Ibid.) IV.

REF.: M u r i l l o (1865), III (Acaena pinnatifida R. c t P., A argentea R. e t P.); B a e z a (1930), II I (A cadilla H o o k , f., Hordeum m urinum L.); M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), III (A laevigata A i t . ) ; S e r r a ciNO et al. (1974), III (Ibid.); G u n c k e l (1967), II ( " p e ta lo x a " ) , III (A. magellanica (I m a .) V a h l . ) .

50. Fabiana squamata P h i l . ; Solanaceae.

54. Gilia glutinosa P h i l . ; Polemoniaceae.

1499. H.

2278. T. "Alucema”, "alucema del campo”.

USOS:

Este arbusto es muy parecido en su aspecto a la "k'oa" (cf. 47) y a la "pulika" (cf. 88). Las perso nas consultadas hacen mención a su similitud con las especies referidas, reconociéndola como dife rente, pero sin asignarle nombre específico. La especie es escasa en el área estudiada.

Se trata también de una hierba de desarrollo esta cional restringido a la época de lluvias. Puede ha ber sido confundida con Spergularia fasciculata (cf. 117) con la cual se parece en hábito. El nom bre citado parece ser más propio de esta últim a especie.

51. Festuca chrysophylla P h i l . ; Gramineae.

55. Gilia aff. laciniata R et P.; Polemoniaceae.

1520, 2248, 2280. PAJ. "Paja iro”, "paja iru", "paja brava".

2279. T. "Lata lata”, "comino del campo”.

USOS:

CON, F.

Los habitantes de Toconce coinciden al considerar esta paja como la más apropiada para techar, de

USOS:

Los lugareños reconocen tam bién a esta planta co mo un "pasto de lluvia" o hierba de desarrollo estacional.

c. A1.DUNAT1-. J . A r m e s to . V. C a s tr o 56. G naphaliunt glandiilosum

y C. V iix ag rA n / E tnobotànica de Toconce

la tt;

Compositae.

1390, 2271. T. "W ira w ira ”. USOS:

ME.

Con esta hierba se p rép ara u n a infusión sim ilar al m ate, que constituye un rem edio p a ra la tos. El nom bre genérico "W ira w ira" parece ser usado p a ra designar varias especies de Gnaphalium en Toconce. E sta denom inación tam bién ten d ría va lidez geográfica am plia en Chile. REF.; M o r i l l o (1865; 1889), II I ("vira vira" = G viravira)■. M u n i z a g a (1963), II I (Ibid.); M o n t e s y W iLK O M ivs-KY (1978), I I I (ibid.). 57. G naphalium lacteum M e y e n e t W a lp .; Com positae. 1508, 2288. T. "W ira w ira blanca". USOS:

ME.

E n infusión alivia la tos. E sta p lan ta herbácea que crece d urante la época de lluvias es poco conocida en Toconce. Sólo uno de los consultados le asigna el nom bre citado, pero nos parece propio de la especie ya que da cuenta de su aspecto "blanquecino". 58.

H aplopappus rigidus P h i l . ; Compositae.

1350, 1374, 1551. Q. "B aylahuina", "baylahuen”, "guaylaven”. USOS:

ME.

La infusión p rep arad a con las hojas de esta p lanta constituye un rem edio p ara la tos. Con el nom bre com ún de "baylahuén" se conoce en el centro y su r de Chile a varias especies del género H aplopappus que tienen valor medicinal. P or lo tanto, parece probable que el nom bre pro venga de dicha región. R E F .: M u r i l l o (1889), II I (H . baylahuen R e m y ) M o s t n y et al. (1954), II I (ibid.); M u n i z a g a y G u n c KF.L (1958), II I (ibid.); M u n i z a g a (1963), II I (ibid.) G i j n c k e l (1967), II ("bailabuena"), I I I (ibid.), IV; S e r r a c i n o et al. (1974), II I (ibid.) ; M o n t e s y W ii^ KOMIVSKY (1978), II I (ibid.).

211

se confeccionan objetos ornam entales (e.g. mesas, lam paras y otros) p ara su comercialización con lo.s turistas. Su nom bre científico es sinónim o de Trichocereus atacamensis ( P h i l .) B r i t . e t R o s e y de Cercus atacamensis P h i l . al que se refieren varios de los autores citados. REF.: B e r t r a n d (1885), I (sin n.c.), IV; B a e z a (1930), I, II ("cavul”), III (Puya chilensis M o l . ) ; M o s t n y et al. (1954), II ("quisco”), IV; M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), II ("cardón grande", "pasaka n a”), IV; G u n c k e l (1967), II ("cavul", "cardón grande"), IV. 60. Helogyne macrogyne positae.

(P h

.) B .

R o b .;

Com

1318, 1328, 1339, 1352, 2238. Q. "Tícara". USOS: F. Planta poco conocida en Toconce. Sólo uno de los consultados le asignó el nom bre citado. O tros se refirieron a ella con el nom bre genérico de "tolilla" (cf. 48). 61. H offm annseggia eremophila ex U l i b a r r i ; Leguminosae.

(P h

B urkart

2295, 2320, 2324, PAM, T, M. "M utucuru", "motocoro". USOS: AL, F. E sta planta herbácea perenne se desarrolla en el período de lluvias y produce unos engrosamientos radicales sem ejantes a tubérculos que son consu m idos p o r su sabor dulce. Los lugareños denomi nan "am achocas" a estas "papas" dulces. El nom bre asignado a esta planta en Toconce no es mencionado en la literatu ra consultada, pero est.'í. registrado en un ejem plar del H erbario del MNHN (SGO 39947), colectado en la zona. REF.: M u n i z a g a y G u n c k e l (1958), II ("culchao"), G u n c k e l (1967); II ("camincha", "culchao", "villiquincho"), IV; U l i b .4r r i (1979), II (“algarroba del zorro”, "algarrobita”) . 62. Hypsela reniform is liaceae.

( H .B .K .)

P resl;

Lobe-

2175, 2203, 2254, RIB. "Champa". H elianthocereus atacam ensis ( P h i l . ) B a c k e b .; Cactaceae. 59.

Q, T. "Cardón". USOS:

AL, CON, AR.

El fru to de esta planta es com estible y se le deno m ina "pasakana”, al igual que a los frutos de o tras cactaceas de la zona (cf. 115). Sin embargo, los lugareños consideran el fru to del "cardón” como m ejor que los otros, siendo consum ido p o r los pastores. Dadas las grandes dim ensiones de este cactus (c. 34 m de altura) su m adera es utilizada regionalm ente p ara la construcción de puertas, m arcos de vanos y vigas p a ra los techos. Además,

USOS: F. E sta pequeña p lantita sem iacuática es tam bién de signada con la denominación colectiva de "cham pa". REF.:

Gunckel

(1967), I.

63. Juncus balticus

il l d .;

Juncaceae.

2157, 2195. RIB, V. "Unquillo”. USOS: F. Planta palustre muy abundante en las orillas de los canales de regadío.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

212

REF.: M u n iza g a y G u n c k e l (1958), I, IV; G u n c k e l (1967), I, IV. 64. Juncus depauperatus P h i l .; Juncaceae. 2260. RIB. "Champa". Este nombre genérico fue asignado a una pequeña planta en cojín que crece en las orillas de los ríos Toconce y Ojalar. 65. Junellia seriphioides (G i l l . et HOOK.) M old.; Verbenaceae.

Es un alimento natural de los jilgueros y los habi tantes de Toconce la usan como cebo para cazar estas aves. 69. Lilaeopsis andina A. W. H il l .; Umbelliferae. 2174,

2252. RIB. "Chengua”, "champa".

USOS: F. Es consumido principalmente por los corderos. También forma parte de las "champas" ribereñas.

1358, 1518, 2225. T, PAJ. "Rosa”.

70. Limosella australis R. Br.; Scrophulariaceae.

USOS: F.

2171.RIB. "Champa”.

Forraje principalmente para llamos. Probablemente el vernáculo citado es reciente.

USOS: F.

REF.: G u n c k e l (1967), I, II ("rosa de la puna", "rosita”, "perlilla", "cola de león”, "candela”), III (Cmckshanksia pumita C los) . 66. Krameria iluca P h i l .; Krameriaceae. 1346, 1375, 1548, 2242. Q, T, M. "Chaka chaka", "ma ta ratón". USOS: ME, AR, F, O. Con la raíz de esta planta se prepara una infusión contra el enfriamiento. Para los riñones se requie re una decocción. Se bebe también como infusión. Las raíces se utilizan para fabricar una tintura que da color café ("igual que el té”). El nombre de "m ata ratón” proviene de la creen cia que los ratones mueren al comer el fruto que "se les pega en las tripas". REF.: M o stn y (1954), II ( " tí c a r a " , s in n .c .); MuNizAGA y G u n c k e l (1958), II ( " t í c a r a " ) , IV; G u n c k e l (1967), II ( " tí c a r a " , " ilu c a " ) , IV; S erracino et al. (1974), II (" p e g a -p e g a " ). 67. Lampaya medicinalis P h i l .; Verbenaceae. 1388, 1504. M. "Lampaya”.

Crece asociada a Eleocharis albibracteata (cf. 43) formando parte de las "champas". 71. Lupinus oreophilus P h i l .; Leguminosae. 2229. Q, PAM. "Flores del campo". USOS: F, O. Esta planta, común en el curso superior del Oja lar, es muy apreciada por la belleza de sus flores, usándose como adorno en los hogares de Toconce. Aunque el nombre "flores del campo" podría apa recer como genérico, en Toconce es usado específi camente para designar a esta especie por todos los enrtevistados. REF.: B aeza (1930), II ("garbanzo”, "sabinilla") ; M u n iza g a y G u n c k e l Ù958), II ("conte"), IV; G u n c k e l (1967), II (Ibid.). 72. Lycium humile P h i l .; Solanaceae. 2325. V. "Walcha". USOS: F.

USOS: ME.

Es forraje para las ovejas. Esta planta en cojín, de hojas suculentas, es do m inante en la Vega de Turi.

Planta cuyo valor medicinal es muy apreciado en Toconce. Los efectos anestésicos de su infusión ayudan a conciliar el sueño. Los baños de vapor con esta planta sirven para tra tar el reumatismo.

73. Mimulus glabratus H. B. K.; Scrophulariaceae.

REF.: B ertrand (1885), I (sin n.c.), IV; M u rillo (1889), II ("lampayo"), IV; B aeza (1930), II (Sibid.); M o stn y (1954), I; M u n iza g a (1963), I, IV; C árdenas (1969), I, IV; G u n c k e l (1967), I, II (ibid.) IV; M o n tes y W il k o m ir s k y (1978), II (ibid.). 68.

Lepidium rhameri P h i l .; C ru cifera e.

2307, 2195, 2277. T. "Cáñamo”. USOS: F, O. Esta hierba también crece en la época de lluvias.

2264, 2265, 2316. RIB. “Berro", "berro calorado". USOS: AL. Esta planta semiacuática es usada en la prepara ción de ensaladas. El nombre "berro" es genérico para varias especies de Mimulus. Los toconcinos distinguen varias formas de esta especie a ima de las cuales llaman "berro" y a la otra "berro colo rado". REF.: M urillo (1865), III {Cardamine nasturtioides); B ertrand (1885), I (sin n.c.), IV; Baeza (1930), III (Ibid., Nasturtium ofiicinale) ] G u n c k e l (1967), III (M. glabratus H. B. K.).

c. A 74.

ld u n a te .

J . A r m esto , V. C astro y C. V illagr Xn / E tnobotànica de Toconce

M itlim im crassifolitim P h i l ., Umbelliferae.

1384, 1521. PAJ. "C huquicandia", "chuquicanya". USOS: ME. P ara el resfrío y la tos se p re p a ra u n a infusión con azúcar quem ada, lim ón o leche. P ara las enferm e dades del pulm ón se hierve, se deja al sereno y se bebe al día siguiente.

213

El nom bre "Quincham ale" alude probablem ente al notable parecido de las hojas de esta especie con las de especies del género Quinchamalium (nom bre común = "quincham ali"). La presencia de esta especie en Chile no había si do previam ente citada. 79. M yriophyllum quitensis H. B. K.; Haloragaceae.

C obo (1890), I (sin n.c.), IV; B e rtrand (1885), II ("espinilla", sin n.c.), IV; M o s t n y et al. (1954), II ("chuquicán", sin n.c.), IV; M u n iz a g a y G u n c k h l (1958), II ("chuquicán", "sulu ltu r"), IV; M u n iz a g a (1963), I, IV; G u n c k e l (1967), II (Ibid., "chuquicanga", "chuquicagna”, "espinilla", "zucunco"), IV.

2202. RIB. "Loroma".

75. M tmroa decum bens P h i l .; Gramineae.

80. Neuentobotrys linifolius ( P h i l .) O. E. ScH.; Cruciferae.

R E F .:

2293. PAM. T. "Pelillo". E ste nom bre genérico es usado p a ra designar a va rias especies de G ram íneas pequeñas que aparecen d u ran te la época de lluvias (véase tam bién 8, 17). 76. M utisia ham ata R e i c h e ; Compositae. 1332, 1354, 1506, 2233. T., Q. "Copihue", clavel del cam po”, "chinka chinka", "chinchircom a", "chin chircom a hem bra".

Especie acuática común a orilla de ríos y en los canales de regadío. REF.: M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), II I (Ai. proserpinacoides G il b .) , IV.

2273. T. USOS: F. Se tra ta tam bién de un "pasto de lluvia". 81. Notholaena nivea (PoiR.) D esv . var. nivea; P o lypodiaceae. 1392, 1519, 2234. PAJ. H. "Culantrillo".

USOS: ME, F.

USOS: ME, F. O.

Se asa m edicinalm ente p a ra detener las hem orra gias causadas p o r el p arto y la m enstruación. Es tam bién forraje p a ra los corderos y alim ento p ara los picaflores. El nom bre "chinchircom a" es utilizado p a ra desig n a r a diferentes especies de M utisia, especialm en te trep ad o ras (cf. 77, 78). Los nom bres "copihue" y "clavel del cam po” aluden, sin duda, a la belleza de las flores rojas de e sta enredadera.

E ste helecho que crece en las quebradas al am pa ro de rocas, sirve p ara p rep arar una infusión que alivia la tos, el dolor de estómago y que tam bién puede ser bebida como té. P ara las puntadas se mezcla esta infusión con carne de buitre. Consti tuye adem ás un alim ento p ara las vizcachas. La denominación citada se apUca tam bién en otras regiones de Chile p ara designar o tras especies de helechos.

REF.: G u n c k e l (1967), II ("chinchircom a blan ca"); C á rd enas (1969), II I (M. viciaefolia Cav., M. bifontina S c h . B i p .) .

REF.: M u r il l o K a u l f .) ; B aeza

77. M utisia lanigera W edd .; Compositae.

(1889), II I (Adiantum chilense (1930), III (Ibid.); C abrera (1957), II ("topa saire"); G u n c k e l (1967), II (Ibid.); M o n t e s y W i l k o m ir s k y (1978), II I (Ibid.); Y acovleff y H errera (1935), II ("doradilla", "inca sairi”).

1501, 1532, 2235. Q, H. "C hinchircom a", "chinchirco m a m acho", "chinka chinka”.

82. Oreocereus hendriksenianus B a c k e b .; Cactaceae.

USOS: F, O.

0 , T. "Chica chica", "tip a tipa".

Se u sa p a ra p re p a ra r una bebida sim ilar al té. El nom bre citado tiene carácter genérico (cf. 76, 78). REF.: C obo (1890), II ("chinchircum a", sin n.c.). 78. M utisia ledifolia D c n e . ex W il l d . fm a. ledifolia; Compositae. 1538, 2236. PAJ. "Q uincham ale", "chinchircom a". USOS: C. E ste arb u sto es m uy apreciado como leña, que al a rd er produce un agradable arom a.

USOS; AR, AL. Las espinas de este cactus son utilizadas como pa lillos p ara te je r calcetas, guantes y "chuspitas". La pulpa de esta especie se usa p ara fija r la tin tu ra vegetal. Su fruto es comestible y se llam a "pasakana". M o s t n y et al. (1954) mencionan un uso se m ejante p ara las espinas de una cactácea no iden tificada científicam ente, pero que podría ser la m ism a especie. 83. Oxalis exigua P h i l .; Oxalidaceae. 1522. PAN. "Llaretilla del cerro".

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

214 USOS: ME.

1495, 1502, 1523. PAJ. "Pulika", "leña pulika”.

Pequeña planta en cojín, poco conocida por los lugareños probablemente debido a que crece cerca del límite superior de la vegetación (c. 4200 m ). La especie es muy atin con O. exigua, de la zona altoandina de Santiago, pero probablemente se trata de otra especie ya que ésta presenta hojas unifoliadas. No existe material de referencia en los herbarios consultados.

USOS: C.

84. Oxychloe andina P h i l . ; Juncaceae.

REF.: M o s tn y et al. (1954), II M u n iz a g a y G u n c k e l (1958),

V. "Pak'o”. USOS: AL. F. Esta planta en cojín sólo crece en las vegas altoandinas. No se la encuentra en la vega de Turi. Su fruto está enterrado en el cojín y era un alimento para los "antiguos", quienes lo desenterraban con cuchillos, "lo juntaban como trigo, paraban el ties to, lo tostaban y lo molían para hacer harina". También sirve como alimento a los pájaros. REF.: G u n c k e l (1967), II ("paquial"). 85. Parastrepha p o s ita e .

lepidophylla (W edd.) C ab r.; C o m

("chacha”, sin n.c.); II (Ibid.); G u n c k e l (1967), II (Ibid., "coba"), IV; S e r r a c i n o et al. (1974), II (Ibid.), IV; c á r d e n a s (1969), II ("tola”); Y a c o v le f f y H e r r e r a (1935), II ("tola", "thola"), IV. 88. Parastrephia teretiuscula (O. K.) C a b r.; Com positae. 1378, 2217. H. "Pulika", "pulika macho". USOS: C. Esta especie arbustiva se conoce tam bién con el nombre genérico de "pulika" (cf. 85, 87). REF.: CARDENAS (1969), II ("koa").

2218. T. "Pulika", "pulika hembra".

89. Pennisetum chilense (D esv.) J a c k s o n ; Grami neae.

USOS: F, C. Forraje principalmente para llamos. El nombré "pulika" debe ser considerado como genérico, pues se usa para designar a varias espe cies de Parastrephia que crecen en el área (cf. 87, 88). Los consultados la reconocen también como "similar a la tola de agua” (cf. 86). El nombre "to la" citado por G u n c k e l (1967) para esta especie debe considerarse como general para arbustos del Tolar. El mismo autor menciona también para es ta especie el nombre de "pupusa del agua”, que se, gún nuestro parecer debe referirse a la planta se miacuática Arenaria serpens (cf. 7). REF.: G u n c k e l (1967), I I a g u a ”, " t o l a v a c a ” ).

Esta planta es reconocida en Toconce sólo p o r los nombres citados, no asignándosele ninguna impor tancia ritual como las referidas por M u n iz a g a y G u n c k e l (1958) y G u n c k e l (1967) para Socaire y por S e r r ,\c in o et al. (1974) para Guatín. Para ima discusión respecto al nombre "coa" mencionado por G u n c k e l (1967) véase 47.

( " to l a ” , " p u p u s a

del

86. Parastrephia lucida (M e y e n ) C ab r.; Composifae. 2209. PAJ. "Tola de agua", "mayu tola", "unu tola”, "unu llanta”. USOS: AL, C, F. Este arbusto produce también engrosamientos dicales comestibles o "sichas” (cf. 3, 14, 48). El nado come solamente sus flores. El nombre "tola de agua" es una traducción los nombres "unu tola” (unu = agua) y "mayu la" (mayu = río). "Unu llanta” significa leña agua.

ra ga de to de

REF.: G u n c k e l (1967), I, II ( " to l a d e v e g a ” ). 87. Parastrephia quadrangularis (M e y e n ) C ab r.; Compositae.

2299. RIB. "Kaiwa", "espiral", "espural". REF.: G u n c k e l (1967), I, II ("sirantur"); Herba rio MNHN SGO N! 76157, II ("esporal"). 90. Perezia purpurata W eed; Compositae. 1533. H. "Marancel", "waje macho”. USOS: ME. No se especificaron sus propiedades medicinales. Esta planta es poco conocida debido a que es es casa y crece en lugares de difícil acceso. No existe acuerdo entre los entrevistados respecto a su de nominación, aunque dos de ellos coincidieron en denominarla "marancel". Este nombre cpincide también con el citado por varios autores para la especie. El término "waje" puede ser erróneo, ya que parece referirse con más propiedad a especies de Valeriana (cf. 131, 132). REF.: M u r i l l o (1889), III (Clarionea atacamensis)-, B a e z a (1930), I; M o s tn y et al. (1954), III {Clarionea sp.), IV; M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), I, IV; G u n c k e l (1967), I, IV. 91. Philibertia rhameri ( P h i l . ) M a lm e ; Asclepiadaceae. 1376, M. Esta especie trepadora es muy escasa en el área de Toconce. Ha sido observada solamente en un sector arenoso cercano a la quebrada del Ojalar. Probablemente por esta razón los consultados no le conocen nombre ni uso.

C. Aijju n a t e , J . A r m e sto , V . C astro y C. V illagr An / E tnobotànica d e Toconce

92.

Silvaea pachyphylla P h i l .; P o r t u l a c a c e a e .

1323, 1489. PAM. "Lukupa", "lukupa brava", "p ata de guanaco”.

97. Pycnophyllum molle

215

em y

;

Caryophyllaceae.

1527. PAN. "Llaretilla’, "llaretilla del campo". USOS: O.

USOS: ME, F. Con asta pianta se hacen sahum erios p a ra "el m al de aire". S eria fo rraje p ara corderos y llamos, aun que uno de los entrevistados afirm ó que esta plan ta puede m a ta r a los corderos, refiriéndose a ella com o "lukupa brava". REF.:

Sirve p ara lavar. E ste nom bre se aplica preferentem ente a las espe cies de Pycnophyllum (cf. 96). 98. Quinchamalium sp.; Santalaceae. 2285. T. "culebrilla".

(1930), II I (Calandrinia grandiflora L in d l ., C. barneoudii P h i l . = "p ata de guanaco”); G u n c k e l (1967), I I I (Ibid.).

Los consultados designan con este nom bre a la es pecie aludiendo a la form a voluble de sus tallos. Crece bajo los arbustos del Tolar. ^

93. Phacelia viscosa P h i l .; H ydrophyllaceae.

99. Ranunculus breviscapus DC.; Ranunculaceae.

2241. Q. "Sobaco negro”, "itallapa del cerro ”.

2318. RIB.

USOS: F.

Los anim ales la consum en cuando está seca, por que cuando está verde "es m uy hedionda y am ar ga". E scasa en el área de estudio.

Planta acuática que tam bién form a p arte de las "cham pas" ribereñas. Su presencia en Chile no había sido citada previa mente. La especie era conocida p ara Perú y Boli via.

B aeza

REF.: M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), I (sin n.c.), IV. 94. Plantago litorea P h i l .; Plantagm aceae. 2290. RIB.

100. Ranunculus cymbalaria P u r s h . fma. cymbalaria-, Ranunculaceae.

USOS: F.

1363, 2301, 2317. RIB. "Cucharoncito”, "cucharita", "chengua".

Pequeña p lan ta en cojín que form a p a rte de las "cham pas" ribereñas y no recibe nom bre especí fico. 95. Polyachyrus carduoides P h i l . ; Compositae.

USOS; F. H ierba sem iacuática de h ab itat sim ilar a la ante rior.

2214. H. "H ediondilla".

101. Ranunculus uniflorus P h i l . ex R e ic h e f. bolivianus ( P h i l .) L o u r t .; R a n u n c u la c e a e .

USOS: F.

2315, 2255. RIB.

Al p arecer esta especie constituye u n fo rraje sólo p a ra las cabras, que la consum en cuando está se ca.

USOS: F.

REF.: G u n c k e l (1967), II I (Trechonaetes floribun da P H IL .) . 96. Pycnophyllum bryoides ( P h i l . ) R o h r b . ; Caryophyllaceae. 1496, 1933. PAJ, PAN. "L laretilla”. E sta especie constituye un alim ento n atu ra l de las vizcachas. Con la denom inación citada se conoce a diversas especies de plantas en cojín de tam año m m o r y alg^o m ás laxos que la "llareta" (cf. 12). E n Tocon ce, el nom bre "llaretilla" se u sa con m ás propie dad p a ra designar a las especies de Pycnophyllum (cf. 97). REF.: G u n c k e l (1967), II I (A nthobryum tetragonum P h i l . , A. triandrum (R e m y ) S u r g í s . , Hypsella olygophylla (W ed d .) B e n t . et H o o k .) .

Id. Nos. 99, 100. 102. Reicheella andícola ( P h i l .) P ax ; C a r y o p h y lla c e a e .

2261. RIB. "Llaretilla del agua", "pupusa del agua morada". USOS: F. Es una pequeña planta en cojín, com ún en las ri beras de los ríos O jalar y Toconce. 103. Satureja parvifolia ( P h i l .) E p l i n g ; Labiatae. 1536, 2237. H. "Muña muña". USOS; ME. Bebida como infusión constituye un rem edio para el dolor de estómago y el resfrío. REF.; C obo (1890), II ("muña", "poleo silvestre’;, sin n.c.); M u n iz a g a (1963), III (Satureia gtlltestt

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

216

( G r a h .) B r ig .) ; G u n c k e l (1967), I; C íh d e n a s (1969) III (Menthostachys andina B r i t t . , Hedeoma mandomana W edd., H. pulegeoides L.).

I, III (Ibid); c á r d e n a s (1969), I, III (Escallonia resinosa (R. et P .) P e rs o o n ) ; S e r r a c i n o et al. (1974), III (S. eriophyton).

104. Schkuhria multiflora H. e t A. var. pusilla

109. Senecio olivaceobracteatus Ríe. et M a r t i c .; Compositae.

(W edd.) C ab r.; C o m p o s ita e .

2287. T. "Pasto flor amarilla”, "pasto del campo", "manzanillón”. Pequeña hierba de crecimiento restringido a la época de lluvia. No se le asignó im nombre más específico. 105. Scirpus americanas P e rs . v a r . pungens ( V a h l ) O s t e n e t B a r r o s f. cordilleranus KtJKENTH. e t B a rro s; C y p eraceae.

2200, 1381. RIB. "Totora chica", "totora fina", "unquillo chico". USOS: F. Forraje principalmente para corderos. Es abundante a la orilla de canales y ríos. 106. Scirpus deserticola P h i l . ; C y p e r a c e a e . 1380, 2172, 2258. RIB. "Champa". USOS: F. Hierbas pequeñas semiacuáticas que constituyen "champas" en las orillas de canales y ríos. 107. Senecio atacamensis P h i l . ; Compositae. 2227. Q. "Chachacoma blanca", "chachacoma del burro". USOS: F. Los entrevistados distinguen esta especie de la ver dadera "chachacoma” (cf. 107), que es muy simi lar en hábito. La especie es también muy afín a S. eriophyton R e m y , a la que C a b re ra (1949, 1971) y S e r r a c in o et al. (1974) dan el nombre de "cha chacoma”. 108.

Senecio graveolens W edd.; C o m p o s ita e .

2223, O, PAJ. "Chachacoma”. USOS: AL, ME, R. O. Como alimento se la utiliza para preparar caldos, o seco como sazonador. Medicinalmente, se usa en infusión contra la tos y el resfrío. También se ha ce con ella un sahumerio, del que se aspira el hu mo para curar el romadizo u "otros males”. Sirve también para confeccionar pomadas p ara los do lores y, en algunos casos, las hojitas molidas pue den ser agregadas a otras pomadas (e.g. mentholatum o pomada alcanforada). Esta planta se utili za también para lavarse el pelo. REF.: M u r i l l o (1889), III (S. eriophyton R e m y ); B e r t r a n d (1885), I (sin n.c.), IV; G u n c k e l (1967), I, III (Ibid., S. hirtus C a b r.); C a b r e r a (1949), I, II ("tola”, "tola hem bra”, III (Ibid.); C a b re ra (1971),

1357. H. "Copa de condor”, "romerillo". La mayoría de los entrevistados no conoce esta planta. Dos de ellos le asignaron los nombres cita dos que se usan también para designar otras es pecies de Senecio (cf. 110, 111, 112). 110. Senecio pappii Ríe. et M a r t i c .; Compositae. 1360, 2212B. PAJ, H. 0 . "Copa de cóndor". Sólo uno de los entrevistados le asignó nom bre a esta especie. Otro la definió como "o tra clase de romerillo” (cf. 109, 113). 111. Senecio a//, pappii Ríe. et M a r tic .; Compositae. 2212a. PAJ, O. "Copa de cóndor" No se encontró en los herbarios consultados m a terial de referencia p ara la determinación de esta especie. Se tra ta de una especie muy afín i^ ro dis tinta a S. pappii, probablemente no descrita para Chile. 112. Senecio phylloleptus C u a t r .; "Compositae". 1340, 1351, 1362, 1368, 1369, 1492, 1511, 1512. T. "Flor amarilla". USOS: F, AR. Es forraje, principalmente, para los corderos. Se la utiliza también para fabricar tin tura amarilla. El único nombre mencionado por los entrevistados para la especie es el citado, aunque no parece ser una denominación específica (cf. Apéndice B, 136). 113. Senecio rosmarinas P h i l . var. ascotanensis (P iiiL .); C ab r.; Compositae. 1505, 1528, 2222. PAN, H. "Pukachaqui", "pata colo rada”, "copa de cóndor”, "copilla", "rom erillo”, "marancel macho". USOS: F. Hay discordancia en los nombres asignados a esta planta, aunque la mayoría de los consultados coin cide en llam arla "pukachaqui” (= "pata colora da"), nombre que nos parece más acertado como específico para la especie ya que da cuenta del co lor rojo característico de sus tallos. REF.: B a e z a (1930), II (1967), II (Ibid.).

("romero");

G unckel

114. Sisymbrium philippianum J o h n s t . ; Cruciferae. 1326, 1543. PAM. "Lata lata”.

c. A

ld u n a te ,

217

J . A r m e sto . V. C astro y C. V illagr An / E tn o b o tà n ic a d e T o c o n c e

USOS: F. E s consum ida principalm ente p o r las ovejas. Sólo uno de los entrevistados asignó a esta planta el nom bre citado. 115. Soehrensia sp.; Cactaceae.

esta variedad de Stipa, aunque no hay acuerdo en tre los entrevistados sobre su denominación. REF.: M u n iz a g a M a t t h e i (1965),

y G u n c k e l (1958), I (sin n.c.), IV; I, II ("vizcachera m acho"), IV.

T. "Koko".

120. Stipa subaristata neae.

USOS: AL.

1529. H. PAJ. "P aja vizcachera", "sikuya blanca".

El fru to com estible de este cactus es tam bién lla m ado "pasakana", y es m ás jugoso que el del "car dó n ” (cf. 59). aunque m enos dulce. Los fru to s m ad u ran en noviem bre.

USOS: F.

116. Solanum aff. grandidentatum P h i l .; Solana ceae. 2240. RIB. "P apa de los abuelos". USOS: AL. F. Se tra ta de u n a Solanacea silvestre que crece al a m p aro de rocas en la Q uebrada del O jalar. Se m enciona su posible consum o p o r "los antiguos”, aunque "no hace pap a”.

(M a t t h e i )

C aro ;

Grami

V arias personas consultadas coinciden en señalar que esta p aja es consum ida p or los llam os y vizca chas. siendo venenosa p ara los b u rro s a causa de "un elem ento llam ado pochoche. que les ferm enta en la guata y los hincha". La m ayoría de los en trevistados asignó a esta especie el nom bre "vizca chera" (cf. 119). REF.: B ertrand (1885), I (sin n.c.), IV; M u n iz a g a y G u n c k e l (1958).), I, IV; G u n c k e l (1967), I, II ("vizcachera m acho"). 121. Stipa plum osa T r i n .; Gramineae. 2310. T.

117. Spergularia fasciculata P h i l .; Caryophyllaceae.

G ram ínea alta muy escasa en el área d e estudio.

2239. 2284. PAM. Q. T. "Alucema".

REF.: M a t t h e i (1965). II ("coligüillo").

USOS: F.

122. Stipa venusta P h i l .; Grammeae.

E s consum ida p o r los corderos. Todos los consultados coinciden en asignar este nom bre a la especie citada (véase tam bién 54). Es te nom bre científico es sinónim o de Tissa fascicu lata ( P h i l .) R e i c h e , a la que se refieren los auto res consultados.

1389. 1394C. 1498. 1524. PAJ. "Sikuya”, "cebadUla”. USOS: F.

118. Stipa frígida P h i l .; Gramineae.

Es alim ento p ara el ganado y tam bién p ara las viz cachas. Es una de las especies dom inantes del Pa jonal. Los habitantes de Toconce mencionan la presen cia de una G ram ínea de hábito muy sim ilar a S. venusta denom inada "chuco", que no h a sido co lectada por nosotros.

2246. M, PAJ. "P aja blanca", "icchu blanco".

REF.: M a t t h e i (1965), II ("vizcachera”),

REF.: M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), II ("té blan co"), IV; G u n c k e l (1967), II (Ibid.), IV.

USOS: F.

123. Tagetes m ultiflora H. B. K.; Compositae.

La denom inación "icchu" se refiere a las p ajas o G ram íneas en cham pa en general.

2286. T. "Soiko", "suiko”.

REF.:

B ertr a n d

(1885). I I ( " p a j a b r a v a ” ) ; G u n

(1967). II ( " p a j a a m a r i l l a " , " p a j a g u a y a ” , " p a s t o d e l c e r r o " ) ; C abrera (1971), II ( " v iz c a c h e ra") . ckel

119. E tipa leptosíachya G r i s e s , v a r . leptostachya-, G ra m in e a e .

1394B, 2192, 2245, 2266. H, M. "Silm ya blanca", "si kuya", "p aja blanca", "vizcachera". La denom inación "sikuya blanca" hace referencia a u na G ram ínea cuyo consum o es dañm o p a ra el ganado. E ste nom bre nos parece m ás propio de

USOS: F, ME. Hay correspondencia entre los consultados en asig n ar el nom bre citado a esta especie herbácea ca racterística de la estación lluviosa. En infusión alivia el "m al de orines”. REF.: M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), I (sin n.c.), IV; G u n c k e l (1967), I. II ("suico". "suico-vaca"), III (Phacelia cumingii (B e n t h .) A. G ray ) ; S e rrac ino et. al. 1974), I, IV. 124. Tarasa operculata (C av.) K r ap .; Malvaceae. 2161. Q. "Ojala", "oke lorenzo", "k’olis", "malva".

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

218

(1958), I, IV; M u n iza g a (1963), II (" c h ilq u i11a" "suico"), IV; G u n c k e l (1967), I, II (" tu ri'), IV.

CKEL

USOS: F. Esta planta, que crece exclusivamente en el curso medio de la quebrada del Ojalar, fue denomina da "ojala” por la mayoría de los entrevistados, aunque también se le asignaron otros nombres. REF.; G u n c k e l (1967), II ("tarasa").

129. Triglochin striata R. et P.; Jvmcaginaceae. 2253, 1383, 1364. RIB. "Chingua”.

2282. T. "Malva"

USOS; F. Hierba semiacuática que form a p arte de l a s " c h a m pas" ribereñas. Sólo uno de los consultados le a s ig nó el nombre citado.

USOS: F, O.

130. Urmenetea atacamensis P h i l .; Compositae.

125. Tarasa tenella (C av.) K rap .

Esta planta se utiliza para lavarse el pelo. 126. Tephracactus ignescens

(V a u pel )

B ack eb .;

1345, 2196. PAM, T, PAJ. "Espina", "espina hem bra", "espina del suri", "tuna del campo”. USOS: AL, F, ME. Constituye forraje para las cabras. Los frutos lla mados "agrias" pueden ser comestibles agregándo les azúcar. En este caso actúa además como im suavizante para la garganta. Es también un alimen to para el "suri” (avestruz). Probablemente los nombres citados se refieren a más de una especie de Tephracactus que los habi tantes de Toconce d istin ^en . Una de ellas, conoci da como "espina" o "espina hembra", produce fru tos más agrios y flores amarillas, y corresponde ría posiblemente a T. ignescens. La otra varie dad, conocida con los nombres "espina del suri" o "tuna del campo” produce frutos más dulces es más gruesa y da flores de color rojo. 127. Tephracactus sp.; Cactaceae. PAM, "espina”. USOS: AL. Especie de cactácea cuya raíz es comestible y muy dulce. Crece en los Medaños y se distingue de la anterior por tener artículos y espinas más pequeñas y ra las. A ella se refiere uno de los entrevistados co mo "una espina fina más chiquita".

1547, 1554, 2322. PAN, PAM. "Coquilla", "coca del suri". USOS: ME, O. Fue usada hasta tiempos subactuales como susti tuto de la "coca", mascándose sola o con "chile" (véase Apéndice B, 139). Es tam bién alimento del "suri" (avestruz). Sirve como remedio para la "pu na” y puede ser bebida como infusión. REF.; B aeza (1930), III (Retanilla ephedra (V e n t .) B rogn .) ; G u n c k e l (1967), II ("cotaro”); C abrera (1957), II (Ibid.). 131. Valeriana nivalis W edd.; Valerianaceae. 2231. PAN, H. "Waji". USOS: ME. Bebida como mate tendria propiedades medicina les que no fueron especificadas. El nombre citado es usado en Toconce para desig nar a dos especies de Valeriana (cf. 132). Al pare cer los "wajes" tienen gran reputación medicinal y su uso se ha ido perdiendo con el tiempo. Un lugareño que nos acompañó en una excursión co lectó esta especie p ara cultivarla en su casa y ex perim entar sus efectos medicinales que él no re cordaba, pero que habían sido destacados por su madre. 132. Valeriana urbanii P h i l .; Valerianaceae. 1534, 2230. H, PAN. “Waje", "waji".

128. Tessaria absinthioides (H. et A.) DC.; Com positae. 2197. RIB. "Brea", "sorona”. USOS: AL, R. Este arbusto, que crece exclusivamente a orilla de ríos, forma durante todo el año engrosamientos radicales comestibles o "sichas", que son conside radas las más grandes y sabrosas. La corteza de las "sichas", denominada "chulla" o "chulla pa cha", sirve para ofrendar al campo, al agua y al ganado (cf. 4). REF.: M urillo (1889), I, IV; B aeza (1930), I; M ost n y et al. (1954), I, (sin n.c.), IV; M u n iza g a y G u n -

USOS: ME, O. Se utiliza para preparar cataplasm as contra heri das, quebraduras, hinchazones y gangrena. Es ade más consumida por las vizcachas. Se señaló que hasta tiempos subactuales los niños machacaban las hojas y luego inflaban las epider mis como globos, para jugar. De acuerdo a la literatura revisada, la especie sólo había sido colectada en una oportunidad anterior en la localidad de Copacollo. 133. Werneria glaberrima P h i l .; Compositae. 1497, 1525. PAN, H. "Marancel”.

c. A .

i d u n a te ,

j . A r m e sto , V. C astro y C. V illagr An / E tnobotànica de Toconce

USOS; ME.

2297. PAM, T. "Amachoka”, "jam achoka".

Según uno de los consultados es "rem edio p a ra la m atriz de la m ujer". T am bién se utiliza en la curación de quebraduras. La m ayoría de los entrevistados coincide en desig n a r a esta especie com o "m arancel”, nom bre que tam bién fue usado p a ra Perezia purpurata (cf. 90). 90).

USOS: AL, F.

134. Iridaceae no identificada.

219

Los bulbos de esta geofita son comestibles. Se de nom inan tam bién "am achoka” a los engrosamientos radicales sem ejantes a tubérculos de Hoffmannseggia eremophila (cf. 61). E sta denom ina ción se refiere probablem ente al c arácter com esti ble de am bas estructuras. La especie sirve de fo rra je a cabras y corderos. Los ratones se alimen tan de sus bulbos.

AP ENDI CE

CATALOGO DE LAS HIERBAS QUE APARECEN ASOCIADAS A LAS AREAS DE CULTIVO EN TOCONCE La inform ación proporcionada p a ra cada especie es la m ism a indicada en el Apéndice A. Se excluye la zona ecológica en que las especies crecen, pues todas ellas están restringidas a las Chacras. 135. Baccharis júncea (L e h m .) D e s f .; Compositae. 2165. "C huschuka". Maleza abundante en los terrenos de cultivo aban donados. 136. B idens andicola H. B. K. var, cosm antha (G r i s e s .) S h e r f f .; Compositae. 2187. "F lor am arilla", "flor am arilla de cam po”.

2162, 2276. "Yuyo", "quinoa”, "ch’api". USOS: F, O. El "chile", "Ilucta" o "llinta", producto con el que se m asca la "coca”, se p repara principalm ente con esta especie herbácea. Según los entrevistados, es ta planta corresponde a una variedad silvestre del cultígeno "quinoa", siendo este últim o el resultado de un proceso de selección artificial del "yuyo”. La especie cultivada es de m ayor tam año, con semi llas m ás grandes y espigas m ás compactas. Trans currido un año sin selección, la descendencia del cultígeno produciría el "yuyo’ 'silvestre.

E s definida p o r uno de los entrevistados como "m ala hierba", pues "q u ita el agua a los cultivos".

REF.: M u r il l o (1889), III (Ch. quinoa W il l d .) ; M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), II I (Ch. frigidum P h i l .), IV; G u n c k e l (1967), II I (Ibid.).

R E F - Y aco v leff y H errera (1935), I I ("quico"), IV.

140. Convolvulus arvensis L.; Convulvulaceae. 2300.

137. Brassica cam pestris L.; Cruciferae.

Se tra ta de una maleza cosm opolita que no fue consultada a los lugareños.

2298. "M ostaza". E sta m aleza es conocida com o "yuyo" en o tras re giones de Chile. R EF • M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), II ("m ortaga"), IV. 138. B rom us unioloides H. B. K.; Gramineae. 2188. "Sailao”, "pasto blanco", "choklla”, "pasto del diablo". Según uno de los entrevistados esta m aleza p erju dica las siem bras, porque "les q u ita el agua . El n om bre "choklla" sería un a voz quechua. REF.: B aeza (1930), II ("pasto de perro") : Y acov l e f f y H errera (1935), II ("sonsa"), IV; M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), II ("cafle”) : G u n c k e l (1967) II ("lanco", "pasto de p erro , saflu , cafle ), IV, N icora (1978), IV. 139. C henopodium hircinum S c h r a d .; Chenopodiaceae.

REF.: M u r il l o (1865), II ("correvuela”) , IV; B aeza (1930), II ("correjuela”); M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), II ("enredadera”, "bocina”), IV; G u n c k e l (1967), II (Ibid., "suspiro blanco"). 141. Elym us agropyroides P r e s l .; Gramineae. 2183. "Sailao”, "cebadilla de la chacra", "pariente de la choklla”. Gramínea muy sejem ante en hábito a Brom us unioloides (cf. Apéndice B, 138). Los nom bres ci tados hacen referencia a este parecido, aunque los entrevistados reconocen esta especie como a f e rente. Es una especie muy afin a E. antarcticus H ook.

142 Epilobium denticulatum R. et P.; Onagraceae. 2160, 2314, 2256. Maleza que crece ju n to a los canales de regadío. Los entrevistados no le asignaron nombre.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

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143. Erodium cicutarium (L .) L ’H e r it ex A i t .; Geraniaccae.

lo cual se aplican las hojas tibias sobre l a p a r t e afectada.

2210.

REF.: M u rillo (1865, 1889), I, IV; B aeza (1930), I.

Maleza cosmopolita encontrada en las chacras de la quebrada del Ojalar. En Toconce no se le asig nó nombre específico.

2184, 2206. "Chojlla".

REF.: B aeza (1930), II ("alfilerillo”) ; M u n iza g a y G u n c k e l (1958), II ("tachuela”), IV; G u n c k e l (1967), II (Ibid.), IV. 144. Hordeum comosum P resl .; Gramineae. 2185, 2281. "Cola de ratón". Sólo uno de los entrevistados asignó a- la especie el nombre citado.

150. Polypogon Unearis T r i n .; Gramineae. Este nombre vulgar sólo fue proporcionado p o r uno de los entrevistados. Puede tratarse de una contusión con otras Gramíneas que reciben dicho nombre (cf. 138). G u n c k e l (1967), asigna el nom bre de "chojyar" a una especie sin identificación científica. 151. Rumex sp.; Chenopodiaceae.

145. Hordeum muticum P resl .; Gramineae. 2304, 2193.

"Lanteja”. Maleza que crece en la orilla de los canales de re gadío. Los entrevistados coincidieron en asignarle el nombre citado.

Los entrevistados no asignaron nombre a esta es pecie.

152. Scirpus americanus P e r s . ssp. monophyllus (P resl ) T. K oyam a ; Cyperaceae.

146. Malvastrum tarapacanum Malvaceae.

2167. "Totora".

REF.: G u n c k e l (1967), III (H . halophilum G r is .).

(P h i l .)

R e ic h e ;

2164. "Malva”, "malva hem bra”. USOS: F. Especie herbácea muy similar a Tarasa tenella (cf. 125), por lo que los entrevistados Ies asignan el mismo nombre. 147. Muhlenbergia asperifoUa (N ebs et M e y b n ) Gramineae.

USOS: AR, F. Esta planta semiacuática es consumida p or los corderos y se la utiliza ocasionalmente p ara fabri car canastos y esteras que sirven para recolectar huevos de "parina". 153. Sonchus oleraceus L.; Compositae. 2275. "Viracocha", "wiracocha".

P arodi;

2207, 2302. "Bram a”, "grama". USOS: ME. Gramínea muy parecida en su aspecto a Distichlis humüis (cf. 38), de la que difiere solamente en la forma de las espigas. Para detalles de su uso véa se también la especie citada.

USOS: O. Maleza introducida que se ha utilizado hasta tiem pos subactuales como sustituto de la "coca". Este uso aún subsiste ocasionalmente. El nombre mencionado fue asignado a esta plan ta por la mayoría de los entrevistados.

148.

Plantago aff. barbata F o r s t.; Plantaginaceae.

REF.: M un iza g a y G u n c k e l (1958), II ( " c e r r a j a " ) , IV; G u n c k e l (1967), II ( " c e r r a j e " ) .

2177.

"Achicoria”.

154. Xanthium spinosum L.; Compositae.

Maleza acuática que forma "champas” a orilla de loj canales de regadío. Sólo uno de los entrevista dos le asignó el nombre indicado.

"Sepa caballo", "setacaballo", "sepicaballo".

REF.: B aeza (1930), III (Chichorium intibus L.); G u n c k e l (1967), III (Hypochoeris chodriíloides (A. G ray ) C abr., H. eremophila C abr., H. meyeniana

Esta planta espinosa se usa para azotar a los p a r ticipantes en la "challa", a fin de que mantengan el ritm o del baile (véase tam bién 18). Según uno de los entrevistados es un remedio contra la vi ruela. En Calbuco se conoce a esta misma especie con el nombre "cepa de caballo" (Herbario MNHN, SGO).

(W alp .) G r is .).

149. Plantago major L.; Plantaginaceae. 2166, 2267. "Llantén”, "lantín". USOS: ME. Maleza cosmopolita muy apreciada medicinalmen te. En Toconce se la usa para sanar heridas, para

USOS: ME, O.

REF.: M u r il lo (1889), III {Acaena splendens R. e t P .), I, II ("abrojo”); B aeza (1930), I, II ("clonqui”), III (Ibid.); M u n iz a g a y G u n c k e l (1958), III (X . ambrosioides H . e t A.); G u n c k e l (1967), II ("allcoquisca”), III ^b id .), IV.

C. A ld u n a te , J . A r m e sto , V. C astro y C. V illagr An / E tn o b o tà n ic a d e T o c o n c e

A P E N D I C E

INDICE ALFABETICO DE LOS NOMBRES VERNACULARES REFERIDOS A LA FLORA DE TOCONCE Los núm eros que siguen a cada nom bre correspon den a las especies en los Apéndices A ó B. A brojo, 154. A chicoria, 148. Agria, 126. Alfilerillo, 143. A lgarroba del zorro, 61. A lgarrobita, 61. A llahual, 2. Allaval, 2. Allcoquisca, 154. Alma tola, 49. Alucema, 54, 117. Alucema del cam po, 54. Añawa, 3. Añawa blanca, 4. Añawilla, 3. A ñawilla del b u rro , 4. B aylabuena, 58. B aylahuen, 58 B aylaliuina, 58. B erro, 73. B erro colorado, 73. Bocina, 140. B ram a, 17, 34, 38, 39, 147. Brea, 128. Cachiyuyo, 10, 11. Cadillo, 53. C añe, 138. C am incha, 61. C am po azul, 31. Candela, 65. Cáñam o, 68. Cardón, 59. C ardón grande, 59. C atam asa, 31. Cavul, 59. Cebadilla, 45, 122. C ebadilla de la chacra, 141. C ebadilla del cam po, 45. C erraja, 153. C erraje, 153. Chacha, 87. C hachacom a, 107, 108. C hachacom a blanca, 107. Chachacom a del b u rro , 107. Chaka chaka, 66. 19, 32, 35, 43, 62, 64, 69, 70, 94, 99, 106, 129, 148. Chana, 30. Ch’api, 139. Chécal, 48. Chengua, 69, 100. C hengua ro ja, 19. Chépica, 39. Chica chica, 82. C hijua, 13.

Chijua chijua, 13. Chilca, 15. Chilca blanca, 16. Chilca negra, 15. Chile, 26, 130, 139. Chillagua, 52. Chilquilla, 128. Chinchircoma, 76, 77, 78. Chinchircoma blanca, 76. Chinchircoma hem bra, 76. Chinchircoma macho, 77. Chinchircuma, 77. Chingua, 19, 129. Chinka, chinka, 76, 77. Chojlla, 150. Chojyar, 150. Chókel, 11. Choklla, 138, 141. Chóquel, 11. Chuko, 122. Chulla, 128. Chulla pacha, 128. Chuquicagna, 74. Chuquican, 74. Chuquicandia, 74. Chuquicanga, 74. Chuquicanya, 74. Chuschuka, 135. Clavel del campo, 76. Clonqui, 154. Coa, 47, 87. Coba, 47. Coca, 130, 153. Coca del suri, 130. Cola de león, 65. Cola de ratón, 144. Coligüillo, 121. Comino del campo, 55. Con te, 71 Copa, 9. Copa copa, 9. Copa de cóndor, 109, 110, 111, 113. Copihue, 76. Coquilla, 27, 130. Correjuela, 140. Correyuela, 140. Cortadera, 34. Cucharita, 100. Cucharoncito, 100. Culantrillo, 25, 81. Culchao, 61. Culebrilla, 98. Culesoro, 47. Cuerno de cabra, 3. Doradilla, 25, 81. Enredadera, 140. Espina, 126, 127. Espina blanca, 3. Espina del suri, 126.

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Espina hembra, 126. Espinilla, 74. Espiral, 89. Espora!, 34, 89. Espural, 34, 89. Flor amarilla, 136. Flor amarilla del campo, 136. Flor de la puna, 24. Flor de manzanilla, 40. Flores del campo, 7l. Garbanzo, 71. Grama, 38, 147. Granada, 44. Guaicho, 49. Guailla, 41. Guaylavén, 58. Hediondilla, 95. Hierba del guanaco, 2. Huailla, 41, 42. Icchu blanco, 118. Iloca, 2. Illapa, 36. Illincoma, 26. Iluca, 66. Inca sairi, 81. Itallapa, 36. Itallapa del cerro, 93. Itapaya, 18. Jamachoka, 134. J ’alpa, 46. J ’alpa pasto, 46. Jatamasa, 31. Jarilla, 2. Kaiwa, 89. Kashawi, 37. Keri, 29. Kiri, 29. K'oa, 47, 50. K’oa santiago, 47. Koko, 115. K'olis, 124. Lampaya, 67. Lampayo, 67. Lantín, 149. Lanteja, 151. Lata lata, 55, 114. Leche leche, 46. Lechuga, 46. Lejía, 14. Lejía fina, 14. Leña de alma, 49. Leña pulika, 87. Llantén, 149. Llareta, 12, 96. Llaretilla, 6, 96, 97. Llaretilla del agua, 102. Llaretilla del campo, 97. Llaretilla del cerro, 83. Llinta, 26, 139. Llucta, 26, 139.

B O L E T IN D E L M U SE O NACIONAL D E H IS T O R IA NATURAL

Loroma, 79. Lukupa, 92. Lukupa brava, 92. Malva, 124, 125, 146. Malva hembra, 146. Manzanilla, 40. Manzanillón, 104. Marancel, 33, 90, 133. Marancel hembra, 33. Marancel macho, 113. Mata ratón, 65. Mayu tola, 86. Mortaga, 137. Mostaza, 137. Motocoro, 61. Muña, lOl Muña muña, 103. Mutucuru, 61. Ojala, 11, 124. Ojalar, 11. Ojman, 18. Oke lorenzo, 124. Ortega, 18. Ortiga, 18. Paja amarilla, 118. Paja blanca, 118, 119. Paja brava, 51, 118. Paja de Puna, 51. Paja guaya, 1Í8. Paja iro, 51, 52. Paja iru, 51. Paja vizcachera, 120. Pak’o, 84. Papa de los abuelos, 116. Paquial, 84. Parina, 152. Pasakana, 59, 82, 115. Pasto blanco, 138. Pasto de guanaco, 2. Pasto de la tierra, 46. Pasto del campo, 104. Pasto del cerro, 118. Pasto del diablo, 138. Pasto de lluvia, 23, 36, 55, 80. Pasto de perro, 138. Pasto de puna, 39. Pasto del salitral, 39. Pasto flor amarilla, 5, 104. Pasto lechero, 46. Pasto salado, 39. Pata colorada, 113. Pata de guanaco, 92. Pata de loro, 47. Pata de perdiz, 47. Pega pega, 66. Pelillo, 8, 17, 75. Pelillo del agua, 43. Perlina, 65. Pesco tola, 13. Petaloxa, 56. Pichinilla, 48. Pingo pingo. 44. Pilaya, 11. Poleo silvestre, 103.

C. A ld u n a te , J. A r m e sto , V. C astro y C. V illagr An / E tnobotànica de Toconce

Pukachaqui, 113. Pulika, 50, 85, 87, 88. Pulika hem bra, 85. Pulika m acho, 88. Pu pusa del agua, 7, 85. P upusa del agua am arilla, 7. P u pusa del agua m orada, 102. Quico, 136. Quiere, 29. Q uincham ale, 78. Q uincham ali, 78. Quinoa, 12, 14, 139. Quisco, 59. R ica rica, 1. Rom erillo, 109, 110, 113. R om ero, 113. Rosa, 65. R osa de la puna, 65. R osita, 65. Sabinilla, 71. Saflu, 138. Sailao, 5, 138, 151. Sepa caballo, 154. Sepi caballo, 154. S eta caballo, 154. Sicha, 3, 14, 15, 48, 53, 86, 128. Sikuya, 49, 119, 122. Sikuya blanca, 119, 120. S iran tu r, 89. Sobaco negro, 93. Soiko, 123. Sonsa, 138. Borona, 128. Suico, 123, 128. Suico-vaca, 123. Suiko, 123. S ulultur, 74. Suri, 126, 130. S uspiro blanco, 140. Tachuela, 143. T am borcillo, 2. T am or, 2. T am oro, 2. T ara, 48. T ara hem bra, 49. T ara m acho. 48.

T arasa, 124. Té blanco, 117. Té del campo, 46. Tícara, 53, 60, 66. Timiche, 12. Tipa tipa, 82. Tola, 14, 48, 49, 85, 87, 108. Tola de a ^ a , 86. Tola de pájaro, 13. Tola de vega, 86. Tola hem bra, 108. Tolar, 48. Tola vaca, 85. Tolilla, 48, 49, 60. Thüla, 87. Topa saire, 81. Totora, 22, 152. T otora chica, 105. T otora fina, 105. Turne, 44. Tuna del campo, 126. Turi, 128. Unquillo, 63. Unquillo chico, 105. Unu llanta, 86. Unu tola, 86. Varilla, 3. Villinquicho, 61. Viracocha, 153. Viravira, 56. Vizcachera, 118, 119. Vizcachera macho, 119, 120. Walcha, 72. Waje, 132. Waje macho, 90. Waji, 131, 132. Waika walka, 6. W iracocha, 153. W ira k ’oa, 47. VVira w ira, 56. Wira w ira blanca, 57. Yuyo, 137, 139. Zapatilla, 21. Zucunco, 74.

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La ediciĂłn de la presente obra en lo que se relaciona con lĂmites y fronteras del paĂs, no compromete en modo alguno al Estado.

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

La D irección del Museo Nocional de Historia N atural conslderará para la publicación en sus Series: " B o le tín " y ' ‘Publi cación O casional” , contribuciones origínales e inéditas en las diferenles disciplinas relativas a las Ciencias N aturales y Antropo logía. Las publicaciones serán en español, pero excepcionalmente se aceptarán manuscritos en otros idiomas, en cuyo caso se in cluirá un resumen en español. Presentación de originales: Los autores, deberán enviar al D irector del Museo Nacional de H istoria N atural. (Casilla 787, Santiago), el original y dos coplas del trabajo, m ecanografiado a doble espacio, en papel de buena calidad, tam año carta, escrito por una sola cara, con márgenes de por lo menos 2,5 cm. En el texto, sólo deberán subrayarse los nombres científicos correspondientes a géneros, subgéneros, especies y subespecies. Todos los nom bres de personas deberán escribirse con m a yúsculas.

FIGURAS: incluyen dibujos lineales, gráficos, mapas, etc. y fo tografías. Los dibujos deben ser hechos con tinta china negra en papel diamante o en papel blanco de buena calidad pudicndo usarse además, materiales autoadhesivos (letra set u otros). Las fotografías deberán ser en blanco y negro, papel brillante y con buen contraste e Intensidad. Las figuras llevarán una leyenda corta, precisa y autoexpllcativa y serán numeradas correlativamente con cifras árabes: Fi gura 1, 2, 3, etc. En lo posible deberán diseñarse del tamaño en que se desea sean reproducidas, teniendo en cuenta las propor ciones de la hoja impresa de la revista. SI se tuviera que hacer figuras que excedan el tamaño de la hoja, deberán ser proyectadas considerando la reducción que su frirá el original. Usar escalas gráficas. Las leyendas y explicaciones de figuras deberán mecanogra fiarse en hoja aparte. Cada ilustración deberá llevar además del número, el nom bre del autor y del artículo, el cual debe escribirse con lápiz grafito en su margen o en el reverso en el caso de fotografías. El autor puede sugerir el lugar más apropiado para ubicar las Ilustraciones.

El Editor podrá som eter los originales al juicio crítico de es pecialistas y revisará el estilo antes de decidir su publicación; las observaciones serán enviadas al autor.

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El Editor se reserva el derecho de rechazar aquellos trabajos que a su juicio no se ajustan al nivel de la revista.

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TITU LO : deberá ser corto y preciso. El autor(es) Indlcará(n) al pie de la prim era página el nom* bre y dirección postal de la Institución a la que pertenece. RESUMEN: los originales en español deberán llevar un resumen en este mismo idioma y otro en un Idioma extranjero de amplia difusión (preferentem ente inglés). Estos deberán ser breves y ob jetivos, incluirán sólo el contenido y las conclusiones del traba jo y no excederán de 250 palabras. El trabajo debe estar organizado en una secuencia lógica. En la Introducción debe dejarse claram ente establecido cuales son los objetivos y la Im portancia del trabajo, limitándose al m ínimo la inform ación relativa a trabajos anteriores. M étodos de práctica habitual deben señalarse sólo por su nombre reconocido o citando la respectiva referencia. CUADROS: se justifican cuando constituyen una síntesis de in formación para evitar un texto largo. Deben numerarse consecu tivamente con núm eros árabes: Cuadro 1, 2. 3, etc., colocando a continuación un títu lo breve y preciso sin notas descriptivas. En su elaboración, se deberá tener en cuenta las medidas de la pá gina Impresa de la revista.

Colocar autor y año, título completo del nombre del trabajo, nombre de la publicación, número del volumen, subrayado, núme ro del fascículo entre paréntesis, primera y última página. PEQUEÑO. G . 1977. El género Galeorhlnus en Chile ÍElasmobranchil: Triakidae). Revista Biológica Marina. V alparaíso, 16 (2) : 183-188. Cita de libros, ejemplo: WILBUR, K. M. y C. M. YOUNGE (ed.) 1966. Physlology cf Mollusca, 2, 645 pp. Academlc Press, New York. AGR.^DECIMIENTOS: deben colocarse en forma breve, antes de las referencias bibliográficas. Pruebas de imprenta: El autor recibirá una prueba de imprenta que deberá devol ver corregida Inmediatamente. Estas correcciones se refieren ex clusivamente a las erratas de imprenta. Apartados: El o los autores recibirán gratuitamente un total de 50 sepa ratas por trabajo. SI desean un número mayor, deben cancelar los anticipadamente. La cantidad adicional debe ser Indicada al devolver la prueba de imprenta.